NBS基因在禾本科植物基因组中的进化模式

论文摘要

NBS-LRR（核苷酸结合位点-亮氨酸重复区域）基因属于植物抗病基因家族中最大的一类,其核苷酸差异的研究主要集中在种内及远缘种间的比较,用以解释其进化及功能的特点。然而,我们对这类基因在近缘物种间的遗传与演化模式、基因拷贝数的变化及原因等方面的研究还不多。本研究以禾本科全基因组测序的4个近缘物种为基础,对在玉米,高粱,短柄草和水稻中NBS-LRR类型抗痫基因进行了系统研究。研究表明,在这四个基因组中,分别鉴定出来129,245,239和508个NBS类型基因；通过系统演化关系推算,我们发现,禾本科祖先基因组中可能包含496个NBS基因；通过其变异度的不同,又将这些基困分为三种进化模式的基因,即保守的（所有物种都存在）,只存在与一个或两个物种,和物种特异性的。其中,物种特异性的NBS分支的含量最多（71.6%）,而保守类NBS类型基因仅占3.83%。最为对照分析,我们用管家基因做了相同的分析,结果显示,管家基因的情况与NBS类型基因的演化相反,在51个随机选择的管家基因中,保守家族占有绝大部分比例（96.1%）。NBS和其他基因这种相反的进化模式表明,自然选择可能是造成NBS巨大数量差异的根本原因：快速扩张和/或收缩可能是物种适应快速变化的物种特异性病原谱的一个基础性的重要策略。此外,保守NBSs基因所占比例小表示,NBS基因的丢失可能是在禾本科植物中的普遍倾向。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 目录
• 第一部分 综述：植物抗病基因研究进展
• 1.1 抗病基因概述
• 1.2 植物抗病基因的主要结构及其功能
• 1.2.1 NBS（Nucleotide-binding Site）结构域和功能
• 1.2.2 LRR（Leucine-rich repeat）结构域和功能
• 1.2.3 TIR（tolland interleukin-1 receptor）结构域及其功能
• 1.2.4 CC（coiled-coil）结构域及其功能
• 1.2.5 STK（Serine/Threorine Kinase）结构域及其功能
• 1.3 植物抗病基因的分类
• 1.3.1 NBS-LRR类
• 1.3.2 LRR-TM类
• 1.3.3 STK类
• 1.3.4 RLK类
• 1.3.5 SA-CC类
• 1.4 植物抗病基因的产生机制
• 1.4.1 基因的重复（gene duplication）
• 1.4.2 基因重组（gene recombination）
• 1.4.3 基因转换（gene conversion）
• 1.4.4 基因转座（Transposable elements,TE）
• 1.5 抗病基因在近缘物种间的进化方式
• 1.5.1 适应性进化模式
• 1.5.2 正选择作用
• 1.6 本研究的背景、目的和意义
• 1.7 参考文献
• 第二部分 研究论文：NBS基因在禾本科植物中数量的独特进化模式
• 2.1 引言
• 2.2 方法和材料
• 2.2.1 鉴定NBS基因
• 2.2.2 排序和系统进化树分析
• 2.3. 结果
• 2.3.1 NBS编码基因的鉴定
• 2.3.2 NBS编码基因数量的变异模式
• 2.3.3 非NBS基因数量进化的相反模式
• 2.3.4 各物种之间NBS基因扩张的差异
• 2.4 讨论
• 2.4.1 NBS基因在禾本科植物中的快速进化
• 2.4.2 自然选择对R基因数量快速进化的影响
• 2.4.3 R基因独特的扩张/收缩机制
• 2.5 小结
• 2.6 参考文献
• 致谢
• 附录