豆科植物种子休眠形成与破除机制研究

论文摘要

种子休眠具有重要的生态学和农学意义,休眠广泛存在于豆科植物,但目前对其形成和破除机制的认识十分有限。本研究以几种重要野生和栽培豆科草类植物种子为材料,在野外和室内开展了一系列试验,对豆科种子休眠的形成、破除及其作用因素,休眠破除的机制等进行了系统的研究。取得以下主要结果:1)通过对不同生境苦豆子种子发育过程的研究发现,苦豆子（Sophoraalopecuroides）具有豆科植物种子发育的3个典型阶段:即种子生长期、营养积累期和成熟期。但与大多数豆科植物不同,苦豆子种子生长期较长,为从开花到花后30天;营养积累期具有一个较长的平台期,约为6-9天。湿润生境种子的千粒重显著高于干旱生境,高约15%,但形成有生活力种子的时间较干旱生境推迟。2)苦豆子种子休眠开始于种子营养积累期末,随发育阶段延长,当含水量下降至20%左右时,种子休眠率急剧增加,至含水量为10%左右,休眠率达100%。种子的栅栏层细胞于生长期末形成,至营养积累期排列逐渐致密,与种子休眠开始形成时期相对应。这表明种子脱水过程中栅栏层的结构变化是引致种皮不透的重要原因。3)苦豆子种群自然条件下的休眠破除对埋深和环境的响应,因种群而异,如在埋深为0-7cm范围,额旗苦豆子休眠破除速率随埋深增加而降低,但左旗苦豆子休眠破除速率在埋深为2cm时最快,置于地表时最慢。实验室模拟破除休眠研究表明,高温是额旗苦豆子种子休眠破除的主要因素,而左旗苦豆子种子休眠得以破除则需要湿热条件。对种群间种子形态和种皮颜色的比较发现,不同种群种子间存在明显差异,如左旗苦豆子种子体积较小,种皮颜色较深,种脐处种皮厚度等要显著低于额旗苦豆子,这可能是种群间休眠破除过程对环境因素需求不同的重要原因。4)人工采用硫酸、热水和液氮对紫花苜蓿（Medicago sativa）、白花草木樨（Melilotus alba）、百脉根（Lotus corniculatus）、小冠花（Coronilla varia）、歪头菜（Viciaunijuga）、苦豆子、印度田菁（Sesbania sesban）、长圆叶豇豆（Vigna oblongifolia）、薄叶豇豆（Vigna membranacea）等9种豆科种子休眠破除的研究表明,硫酸休眠破除效果最好,但最佳处理时间因种而异,处理时间过长可引致死种子数增多。在采用的60℃、80℃和95℃热水处理中,以80℃效果最好,60℃仅破除少部分种子休眠,而95℃则引致大部分种子死亡。液氮处理效果与种子大小有关,可显著破除苜蓿等小粒种子休眠,对中粒种子如印度田菁的休眠破除没有影响,但显著伤害苦豆子等大粒种子。液氮破除休眠与种子浸入液氮的时间无关。5)室内对种子进行不同休眠破除处理和连续动态观测结果发现,种子休眠破除过程存在明显的阶段性,但决定种子进入某一阶段的关键位点因植物种的不同而不同;如引起苦豆子种子进入缓慢渗透阶段的位点为种脐,而印度田菁种子则为种脊。种子休眠破除后的初始吸水位点因植物种和采用的破除休眠方法的不同而异。苦豆子种子经硫酸处理后,初始吸水位点为种脐,但经热水处理后为种脐和种脐外区域;印度田菁种子经任何处理,其初始吸水位点均为种脊。检测时间显著影响种子初始吸水位点的判断。5天以内明显低估了进入缓慢渗透阶段的种子数,14天或更长时间的检测较为适宜。6)对花棒（Hedysarum scoparium）豆荚对种子的吸水、失水、萌发、幼苗建植与种子寿命等影响的系统研究发现,花棒豆荚显著降低了种子初始吸水速率与其室内及盆栽条件下的萌发率;但豆荚提高了种子充分吸胀后的最终含水量和干旱生境下种子萌发后的幼苗存活率,并显著增长了种子在野外埋藏条件下的种子寿命。

论文目录

• 中文摘要
• Abstract
• 第一章 引言
• 第二章 研究进展
• 2.1 种子休眠的定义、类型和意义
• 2.1.1 种子休眠的定义
• 2.1.2 种子休眠的类型
• 2.1.3 种子休眠的生态学和农学意义
• 2.2 豆科植物种子的休眠形成
• 2.2.1 种子休眠形成的遗传基础
• 2.2.2 种子休眠形成的环境条件
• 2.3 豆科植物种子的基本结构与休眠
• 2.4 豆科植物种子休眠的破除
• 2.4.1 种子休眠的人工破除
• 2.4.2 种子休眠的田间破除
• 2.5 豆科植物种子休眠破除的机制
• 2.5.1 休眠破除过程中的结构变化
• 2.5.2 休眠破除的阶段性
• 第三章 材料与方法
• 3.1 实验材料
• 3.2 试验地概况
• 3.3 种子处理方法
• 3.3.1 硫酸处理
• 3.3.2 热水处理
• 3.3.3 液氮处理
• 3.4 发芽试验
• 3.5 吸水率测定
• 3.6 种子生活力测定
• 3.7 种子重量、形态及种皮结构观察
• 3.7.1 千粒重
• 3.7.2 种子形态
• 3.7.3 种皮结构
• 3.8 数据处理与分析
• 第四章 苦豆子种子休眠的形成、解剖结构和种子产量
• 4.1 材料与方法
• 4.1.1 研究地区自然概况
• 4.1.2 供试苦豆子材料
• 4.1.3 取样
• 4.1.4 测定内容及方法
• 4.1.5 数据处理与统计
• 4.2 结果
• 4.2.1 不同发育阶段苦豆子质量指标的变化
• 4.2.2 不同发育阶段苦豆子种子形态变化
• 4.2.3 不同发育阶段苦豆子种皮结构
• 4.2.4 苦豆子的种子产量及其构成因素
• 4.3 讨论
• 第五章 种子休眠的破除
• 5.1 材料与方法
• 5.1.1 试验材料
• 5.1.2 休眠的人工破除
• 5.1.3 休眠的田间破除
• 5.1.4 种子的基本形态与结构
• 5.1.5 统计分析
• 5.2 结果
• 5.2.1 休眠的人工破除
• 5.2.2 休眠的田间破除
• 5.3 讨论
• 5.3.1 休眠的人工破除
• 5.3.2 休眠的田间破除及其作用因子
• 第六章 种子休眠破除机制
• 6.1 材料与方法
• 6.1.1 种子来源
• 6.1.2 材料处理
• 6.1.3 吸水位点检测
• 6.1.4 种皮结构
• 6.1.5 数据统计
• 6.2 结果
• 6.2.1 种子吸水位点
• 6.2.2 种皮表面特征
• 6.3 讨论
• 第七章 花棒果皮对种子休眠的作用
• 7.1 试验材料与方法
• 7.1.1 材料
• 7.1.2 试验设计
• 7.1.3 数据统计与分析
• 7.2 结果
• 7.2.1 豆荚对种子吸水、脱水的影响
• 7.2.2 豆荚对种子萌发的影响
• 7.2.3 豆荚对幼苗建植和生物量的影响
• 7.2.4 豆荚对田间种子寿命的影响
• 7.3 讨论
• 第八章 总体讨论与结论
• 8.1 总体讨论
• 8.1.1 种子发育与休眠形成
• 8.1.2 种子休眠的人工破除
• 8.1.3 种子休眠的田间破除
• 8.1.4 种子休眠破除机制
• 8.1.5 豆荚与种子休眠
• 8.2 主要结论和创新点
• 8.3 今后研究的建议
• 参考文献
• 在学期间的研究成果
• 致谢