荒漠植物红砂在干旱胁迫下的光呼吸作用和抗氧化代谢研究

论文摘要

在干旱胁迫下光呼吸是否具有光保护功能一直存在争议,一方面认为光呼吸保护了光合机构免遭光破坏,而另一种观点则认为其在光保护中并没有显著的作用。本文以荒漠半荒漠地区优势种、超旱生复苏植物红砂为研究对象,采用气体交换及荧光分析相结合的技术以及光呼吸抑制剂异烟肼（INH）研究了在不同水平的干旱胁迫下光呼吸的光保护作用及其对代谢物质的调控作用。干旱胁迫下,植物中的POD-CAT-SODs抗氧化系统能否起到防御氧化胁迫的作用也存在争议,因此,本文进一步观察了在持续的干旱胁迫下该抗氧化系统的角色。主要研究结果如下:1.对两年生红砂气体交换和光系统2（PS2）的叶绿素荧光参数日变化的测定,结果表明干旱胁迫导致了红砂净光合速率（PN）的下降,PS2的最大光化学效率（Fv/Fm）和实际光化学效率（ΔF/Fm’）随着干旱胁迫程度的增加而降低,表现出午间光抑制现象。气体交换及荧光分析相结合所估算的光呼吸速率（PR）随着干旱胁迫的增加而增加,表明干旱胁迫引起了光呼吸速率的增强。2.外源INH对气体交换、叶绿素荧光参数和H2O2含量的影响研究,结果表明INH明显降低了光呼吸。同时结果显示,在中度干旱胁迫下,喷有INH红砂植株的Fv/Fm显著低于没有喷INH的植株的Fv/Fm;然而在重度干旱胁迫下,两种处理植株的Fv/Fm没有显著差异。这表明了,在中度干旱胁迫下,光呼吸维持了较低的光抑制,起到了保护光合机构的作用;但是在重度干旱胁迫下,光呼吸并没有显著的光保护作用。另外,在中度干旱胁迫下,喷有INH的红砂植株的PN,JT,Jc和Jo都低于没有喷INH的植株。这些结果也说明了光呼吸是一个消耗过剩能量的关键途径。在干旱胁迫下,喷有INH的红砂植株H2O2含量低于没有喷INH植株的H2O2含量,尤其是在重度干旱胁迫下。这表明了过高的光呼吸促进了H2O2的累积。3.外源INH对代谢物质影响研究的结果显示:在中度干旱胁迫下,喷有INH的红砂植株的叶绿素和可溶性蛋白含量都低于没有喷INH植株的值,而在重度干旱胁迫下,结果刚好相反;在所有干旱胁迫水平上,喷有INH的红砂植株的硝酸还原酶活性、游离氨基酸和脯氨酸含量都低于没有喷INH植株的值。这些结果表明,红砂光呼吸在中度干旱胁迫下缓解了叶绿素的降解并促进了蛋白的积累;同时光呼吸与氮代谢密切相关,光呼吸越高,硝酸还原越活跃。4.在持续100天的干旱胁迫和不同的复水阶段（分别在干旱后16天,72天和100天复水）抗氧化系统的响应研究结果显示:H2O2的浓度、丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SODs）活性随着干旱胁迫的增加而显著升高,同时SODs同工酶分析显示仅有Fe SODs且随着干旱胁迫的增加条带增加;过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性在干旱胁迫早期显著增加而随着干旱胁迫的进一步增强两者活性显著下降,而且在复水处理中POD不能恢复;抗坏血酸含量、还原型谷胱甘肽含量、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性和谷胱甘肽还原酶（GR）活性在干旱胁迫的早期有所降低而在干旱胁迫进一步增加时显著增加且在复水处理后都恢复。这些结果表明:1)在整个干旱胁迫过程中,FeSODs清除超氧阴离子自由基机制是非常有效的;2)在干旱胁迫早期CAT是主要的清除H2O2机制,而在进一步增加的干旱胁迫下AsA-GSH循环是主要的清除H2O2机制;3)在干旱胁迫下,POD的主要作用不是保护植物组织免遭H2O2引起的氧化破坏而可能主要参与了细胞壁成分的生物合成和木质化。总之,在不同的干旱胁迫水平下光呼吸承担着不同的角色:中度干旱胁迫下,光呼吸通过消耗过剩电子而起到光保护的功能;而在重度干旱胁迫下,光呼吸却能显著地促进H2O2的累积进而引起叶片衰老和脱落。抗氧化系统的研究结果表明:在干旱胁迫早期,SODs-CAT系统在清除活性氧方面起主要作用;而在干旱胁迫进一步加剧时,SODs-AsA-GSH循环系统起主要作用。通过以上结果,我们发现,在极端干旱胁迫下,过高的光呼吸与SODs活性可能是引起植物体内H2O2过量累积的主要原因,高水平的H2O2进而诱导了复苏植物红砂进入休眠状态。

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第一章前言

1.1 光抑制和植物光保护机制

1.2 光呼吸的概念和研究进展

1.2.1 光呼吸的概念

1.2.2 光呼吸的生化途径

1.2.3 影响光呼吸的因素

1.2.4 光呼吸的研究方法

1.2.5 光呼吸的生物学功能

1.3 植物抗氧化代谢的研究进展

1.3.1 细胞中活性氧的产生及其作用

1.3.2 细胞中活性氧的清除系统

1.3.3 避免活性氧生成

1.3.4 不同细胞器中ROS的产生和清除

1.3.5 植物叶片内抗氧化系统对干旱胁迫的响应

1.4 荒漠植物红砂的特性和研究概况

1.5 本文的研究目的和意义

第二章材料与方法

2.1 在不同水平的干旱胁迫下荒漠植物红砂光呼吸作用的测定

2.1.1 植物材料与生长环境

2.1.2 气体交换参数和叶绿素荧光参数的测定

2.1.3 光呼吸速率的计算

2.1.4 总叶绿素含量的测定

2O₂含量的测定'>2.1.5 过氧化氢H₂O₂含量的测定

2.1.6 脯氨酸含量的测定

2.1.7 可溶性蛋白质含量的测定

2.1.8 游离氨基酸含量的测定

2.1.9 硝酸还原酶NR活性的测定

2.2 在持续干旱胁迫和不同阶段复水阶段荒漠植物红砂抗氧化系统的响应

2.2.1 植物材料和材料处理

2.2.2 土壤相对含水量和叶片相对含水量的测定

2.2.3 总叶绿素含量的测定

2.2.4 脯氨酸含量的测定

2.2.5 自由基及膜脂过氧化指标的测定

2.2.6 可溶性蛋白及抗氧化酶的提取和活性测定

2.2.7 抗氧化剂的提取和测定

2.3 统计分析

第三章结果

3.1 在不同水平的干旱胁迫下荒漠植物红砂光呼吸的作用

3.1.1 干旱胁迫下荒漠植物红砂的光合特性

3.1.2 干旱胁迫下荒漠植物红砂的光抑制和光保护机制

v/F_m,J_T,J_c,J_o,P_N和H₂O₂含量的影响'>3.1.3 干旱胁迫下异烟肼处理对荒漠植物红砂F_v/F_m,J_T,J_c,J_o,P_N和H₂O₂含量的影响

3.1.4 干旱胁迫下异烟肼处理对荒漠植物红砂叶绿素含量的影响

3.1.5 干旱胁迫下异烟肼处理对荒漠植物红砂可溶性蛋白含量、游离氨基酸含量、脯氨酸含量和硝酸还原酶活性的影响

3.2 在持续干旱胁迫和不同复水阶段荒漠植物红砂抗氧化系统的响应

3.2.1 在持续干旱胁迫和不同复水阶段土壤和叶片的水分状况

3.2.2 在持续干旱胁迫和不同复水阶段叶绿素含量的变化

3.2.3 在持续干旱胁迫和不同复水阶段自由基及膜脂过氧化指标的变化

3.2.4 在持续干旱胁迫和不同复水阶段类胡萝卜素和脯氨酸含量的变化

3.2.5 在持续干旱胁迫和不同复水阶段抗坏血酸和还原型谷胱甘肽含量的变化

3.2.6 在持续干旱胁迫和不同复水阶段抗氧化酶活性的变化

第四章讨论

4.1 在不同水平的干旱胁迫下荒漠植物红砂光呼吸的作用

4.1.1 干旱胁迫下红砂的光合特性

4.1.2 干旱胁迫下红砂的光抑制

4.1.3 干旱胁迫下红砂的光呼吸（采用气体交换及叶绿素荧光分析相结合的技术对光呼吸进行估算）

4.1.4 干旱胁迫下红砂光呼吸的作用

4.1.5 光呼吸对代谢物质的影响

4.2 在持续干旱胁迫和不同复水阶段荒漠植物红砂抗氧化系统的响应

第五章结论

参考文献

在学期间的研究成果

致谢

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