土壤质地与供氮水平对小麦产量和品质的影响及其生理基础

论文摘要

在3种不同质地土壤条件下,对优质强筋小麦品种山农12不同粒位籽粒淀粉积累、淀粉粒度分布、籽粒内源激素水平及淀粉合成相关酶活性变化进行了研究,明确了不同粒位籽粒淀粉粒度分布及淀粉形成的酶学特征。同时对小麦不同粒位籽粒在蛋白质形成、HMW-GS表达量、GMP含量及粒度分布等方面的差异进行了研究,分析了HMW-GS积累与GMP粒度分布的关系。研究了在3种质地土壤上施氮量对小麦产量和品质的影响及其生理基础。主要研究结果如下:1小麦不同粒位籽粒蛋白质积累差异小麦不同粒位籽粒蛋白质含量和积累量均表现为2位粒>1位粒>4位粒>3位粒。不同粒位籽粒蛋白质各组分含量亦存在显著差异,上位粒（3、4位籽粒）球蛋白含量显著高于下位粒（1、2位籽粒）,而醇溶蛋白和谷蛋白含量均显著低于上位粒,清蛋白含量上位粒和下位粒之间无显著差异。本研究表明,小麦强势粒和弱势粒HMW-GS均在花后14 d开始形成,强势粒HMW-GS含量明显高于弱势粒,表明强势粒具有较强的HMW-GS积累能力。花后小麦HMW-GS各亚基含量变化与总亚基含量变化趋势一致。各亚基含量表现为5亚基>10亚基>14亚基>15亚基,强势粒各亚基含量在整个籽粒发育进程中亦明显高于弱势粒。在小麦籽粒发育进程中,GMP含量呈先上升后下降再上升的趋势,强势粒GMP含量均明显高于弱势粒。本研究表明,小麦强、弱势籽粒GMP粒度分布趋势类似,粒径范围0.37245μm之间。小麦GMP数目主要由<10μm颗粒组成（约占99.8%以上）,体积分布的47.57%69%集中在10-100μm,而表面积分布大部分（66.92%83.23%）由<10μm颗粒组成。强势粒10-100μm和>100μm颗粒数目比例均显著高于弱势粒;而强势粒>100μm颗粒所占体积比例亦显著高于弱势粒。说明强势粒含有较多的大粒径GMP颗粒。这可能是因为强势粒GMP发育时间早,更多的小粒径GMP颗粒发育成为大粒径GMP颗粒。HMW-GS积累和GMP粒度分布的差异可能是小麦强、弱势籽粒品质差异的重要原因。2小麦不同粒位籽粒淀粉积累差异成熟期小麦不同粒位籽粒直链淀粉含量随粒位升高而增加;支链淀粉含量和总淀粉含量亦表现为3、4位粒高于1、2位粒。但由于受粒重影响,直链淀粉积累量、支链淀粉积累量和总淀粉积累量均表现为2位粒>1位粒>3位粒>4位粒。不同粒位的直/支比表现为4位粒>3位粒>2位粒>1位粒,这可能与淀粉组分合成差异有关。本研究表明,花后721 d,弱势粒的蔗糖含量显著高于强势粒,而此时期恰与淀粉积累速率高峰出现时间相吻合。弱势粒之所以淀粉积累量低、积累速率慢,与淀粉合成能力低有关,而淀粉合成所需同化物的供给并不是主要限制因子。本研究表明,小麦籽粒淀粉合成的关键酶AGPase、UGPase、SSS和GBSS活性与强势粒淀粉积累速率均呈显著或极显著正相关,强势粒上述酶活性均高于弱势粒,进一步表明淀粉合成相关酶活性较高、淀粉合成能力强是强势粒淀粉积累量高的重要原因。Logistic方程模拟也表明,强势粒淀粉积累起始势（C0）高,活跃持续期长,平均积累速率（Rmean）高,最终淀粉积累量高。3土壤质地对小麦籽粒品质形成的影响本试验条件下,3种质地土壤上小麦HMW-GS含量和GMP含量均表现为粘壤土>中壤土>砂壤土,表明粘壤土有利于小麦HMW-GS积累,有利于改善小麦品质。3种质地土壤比较,粘壤土小麦具有较高的沉降值和湿面筋含量,面团形成时间和稳定时间均较高,表明粘壤土小麦具有较好的面团流变学特性,面团品质好。3种质地土壤上小麦GMP颗粒体积分布为双峰曲线。GMP<10μm和10-100μm颗粒所占体积比例均表现为砂壤土>中壤土>粘壤土,而>100μm颗粒对体积的贡献表现为粘壤土>中壤土>砂壤土。3种质地土壤上小麦GMP颗粒数目分布为单峰曲线,粘壤土小麦强势粒中GMP>100μm颗粒数目比例较高。3种质地土壤上小麦GMP颗粒表面积分布为双峰曲线,粘壤土小麦GMP<10μm颗粒所占表面积显著低于砂壤土和中壤土,而10-100μm和>100μm颗粒所占表面积均显著高于砂壤土和中壤土。可见,粘壤土有利于小麦GMP的发育,大体积GMP颗粒所占体积均高于中壤土和砂壤土,有利于改善小麦品质。此外,小麦强势粒与弱势粒HMW-GS积累在砂壤土上差异较大,而在中壤土和粘壤土上二者差异较小;与强势粒相比,弱势粒HMW-GS积累不同质地土壤上差异较大。表明弱势粒HMW-GS积累更易受土壤条件的影响,生产上应注重对弱势粒进行调控以改善籽粒品质。本研究结果表明,3种质地土壤上小麦粒重比较,中壤土最高,粘壤土次之,砂壤土最低。砂壤土小麦灌浆起始势较高,但最大积累积累速率和平均积累速率均较低,最终粒重低;中壤土小麦具有较高的灌浆起始势和积累速率,因而最终粒重较高。可见,中壤土水气热状况适宜,肥力相对较高,有利于维持小麦较高的灌浆速率和灌浆持续期,有利于获得高产。砂壤土上小麦支链淀粉含量最高,直/支最低,总淀粉含量最高,但因其粒重较小,总淀粉积累量要小于中壤土。粘壤土上小麦直链淀粉含量较高,直/支较高,总淀粉含量最低,总淀粉积累量也最低。表明砂壤土有利于小麦淀粉的积累,但产量较低。不同土壤质地间水气状况和通气性不同,造成籽粒内源激素水平和淀粉合成相关酶活性的差异可能是不同质地土壤上淀粉组分积累差异的重要原因。不同质地土壤小麦淀粉粒度分布特征存在明显差异。砂壤土小麦B型淀粉粒较多,而A型淀粉粒较少;粘壤土小麦恰好相反。表明粘壤土有利于小麦A型淀粉粒体积比例的增加。3种质地土壤上小麦淀粉数目各粒径范围内无显著差异。3种质地土壤比较,粘壤土小麦A型淀粉粒占总表面积的比例较高。可以看出,粘壤土有利于小麦A型淀粉粒体积和表面积比例的增加,这可能是因为粘壤土促进了小麦淀粉粒发育的缘故,这也与粘壤土小麦直链淀粉含量较高相吻合。4土壤质地影响小麦品质的生理基础3种质地土壤上施氮均不同程度提高了小麦穗数、穗粒数和粒重,进而提高了小麦产量。与N0相比,N1和N2处理分别增产15.77%和23.22%（砂壤土）;10.98%和18.00%（中壤土）;5.96%和19.34%（粘壤土）。3种质地土壤比较,砂壤土小麦产量最低,但施氮增产幅度最大。小麦穗粒数3种质地土壤无显著差异,而穗数和粒重均以中壤土最高。中壤土通气性较好,且保水性和保肥性较强,有利于小麦穗数的增加和粒重的提高,最终获得较高的籽粒产量。本研究发现,3种质地土壤上开花期植株营养器官氮素积累量和花前贮存氮素运转量均随施氮量增加而增加,3种质地土壤上都以N2处理最大。同时,施氮显著降低了花前贮存氮素运转率,施氮处理间无显著差异。3种质地土壤比较,砂壤土上施氮对小麦花前氮素运转量的影响较大（平均增加56.26%）,而中壤土（平均增加27.43%）和粘壤土（平均增加3.58%）各处理间差异较小,说明砂壤土施氮对小麦氮素运转有更显著的调控效应。3种质地土壤上适量施氮均能提高旗叶内肽酶和羧肽酶活性,促进旗叶可溶性蛋白质的降解,但施氮量过多不利于内肽酶活性的提高。与砂壤土相比,中壤土和粘壤土小麦灌浆后期旗叶内肽酶和羧肽酶活性下降速率较慢。酶活性高且高值持续时间长,有利于保持较高的氮素转移效率,从而提高籽粒蛋白质含量。本研究表明,小麦开花期0-20cm土层根系鲜重砂壤土最低,粘壤土次之,中壤土最高;20-40cm土层砂壤土最高。这可能是因为砂壤土比较疏松,有利于根系的下扎,增大了下层根系的比例。开花10d后各土层根系鲜重均表现为粘壤土>中壤土>砂壤土。这可能是因为粘壤土有利于小麦根系生长并延缓其衰老的缘故。3种质地土壤比较,0-20cm土层小麦根系活力均表现为中壤土>粘壤土>砂壤土;20-40cm土层均表现为粘壤土>中壤土>砂壤土。表明中壤土和粘壤土有利于延缓小麦根系的衰老。3种质地土壤上施氮均明显提高了根系SOD活性,有利于及时清除活性氧。3种质地土壤比较,中壤土和粘壤土小麦根系生育后期仍能保持较高的SOD活性,根系MDA含量低,表明中壤土和粘壤土小麦根系膜脂过氧化程度低,根系衰老慢。3种质地土壤上施氮均能明显提高小麦旗叶SOD、POD、CAT活性,降低MDA含量,表明施氮有利于提高小麦旗叶活性氧清除能力,延缓衰老。3种质地土壤比较,砂壤土小麦旗叶SOD活性前期升高快,后期迅速下降,MDA含量增加快,小麦膜脂过氧化现象严重。砂壤土上施氮旗叶MDA含量降低幅度较大,表明砂壤土小麦旗叶活性氧代谢更易受到氮肥的调控。因此,在砂壤土上种植小麦可以通过合理施氮来延缓衰老,以获得优质高产。

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摘要

ABSTRACT

前言

1 目的意义

2 国内外研究现状

2.1 小麦品质

2.2 小麦淀粉积累与品质形成

2.2.1 小麦籽粒淀粉的生物合成

2.2.2 淀粉合成相关酶

2.2.3 淀粉及其组成与品质的关系

2.3 小麦蛋白质积累与品质形成

2.3.1 蛋白质的形成与积累

2.3.2 蛋白质及其组成与品质的关系

2.4 影响小麦品质的因素

2.4.1 土壤条件对小麦品质的影响

2.4.2 营养元素供给对小麦品质的影响

第一章不同质地土壤上不同粒位籽粒淀粉和蛋白质积累特征

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目及方法

1.3 统计分析

2 结果与分析

2.1 不同质地土壤条件下不同粒位籽粒淀粉积累特征

2.1.1 成熟期不同粒位单粒重

2.1.2 成熟期不同粒位籽粒淀粉及其组分含量和积累量

2.1.3 成熟期不同粒位籽粒淀粉粘度特性

2.1.4 强、弱势籽粒粒重动态变化

2.1.5 淀粉积累量动态与淀粉积累特征值

2.1.6 籽粒蔗糖、果糖和葡萄糖含量变化

2.1.7 籽粒淀粉合成相关酶活性

2.1.7.1 蔗糖合成酶（SS）活性

2.1.7.2 ADPG 焦磷酸化酶（AGPase）和UDPG 焦磷酸化酶（UGPase）活性

2.1.7.3 可溶性淀粉合成酶（SSS）和束缚态淀粉合成酶（GBSS）活性

2.1.7.4 酶活性与淀粉积累速率的相关分析

2.1.8 籽粒内源激素含量变化

2.1.9 淀粉粒度分布特征

2.2 不同质地土壤条件下不同粒位籽粒蛋白质积累特征

2.2.1 成熟期不同粒位籽粒蛋白质含量和积累量

2.2.2 成熟期不同粒位籽粒蛋白质组分含量

2.2.3 籽粒发育期间HMW-GS的形成

2.2.4 HMW-GS 的积累

2.2.5 GMP 含量动态变化

2.2.6 GMP 的粒度分布

2.2.6.1 GMP 颗粒体积分布

2.2.6.2 GMP 颗粒数目分布

2.2.6.3 GMP 颗粒表面积分布

2.2.7 相关分析

第二章土壤质地与供氮水平对小麦产量和品质的影响

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目及方法

2 结果与分析

2.1 产量和品质

2.1.1 产量

2.1.2 品质

2.1.2.1 籽粒容重

2.1.2.2 面团品质

2.1.2.3 淀粉黏度

2.2 植株氮素代谢与籽粒蛋白质合成

2.2.1 小麦植株氮素积累及运转

2.2.1.1 不同生育时期植株氮素积累

2.2.1.2 开花后植株氮素积累量与运转量

2.2.1.3 氮素积累、运转与籽粒蛋白质形成的关系

2.2.2 小麦旗叶氮素代谢

2.2.2.1 旗叶硝酸还原酶活性

2.2.2.2 旗叶谷胺酰胺合成酶活性

2.2.2.3 旗叶可溶性蛋白质含量

2.2.2.4 旗叶游离氨基酸含量

2.2.3 籽粒蛋白质含量

2.2.4 籽粒GMP 含量

2.2.5 籽粒HMW-GS 含量

2.2.6 GMP 粒度分布

2.2.6.1 GMP 颗粒体积分布

2.2.6.2 GMP 颗粒数目分布

2.2.6.3 GMP 颗粒表面积分布

2.3 植株碳素代谢与淀粉形成

2.3.1 旗叶叶绿素含量

2.3.2 旗叶叶绿素a/b 比值

2.3.3 旗叶类胡萝卜素含量

2.3.4 旗叶SS、SPS 活性

2.3.5 旗叶可溶性糖含量

2.3.6 旗叶蔗糖含量

2.3.7 籽粒淀粉含量

2.3.8 淀粉粒度分布

2.3.8.1 体积分布

2.3.8.2 数目分布

2.3.8.3 表面积分布

2.4 不同质地土壤上施氮对小麦根系和旗叶衰老的影响

2.4.1 根系鲜重和根系活力

2.4.2 根系可溶性蛋白质含量

2.4.3 根系SOD 活性和MDA 含量

2.4.4 旗叶衰老相关酶活性和MDA 含量

2.4.4.1 SOD 活性

2.4.4.2 POD 活性

2.4.4.3 CAT 活性

2.4.4.4 MDA 含量

2.4.5 氮肥利用率

讨论

1 小麦不同粒位籽粒蛋白质积累特征

2 小麦不同粒位籽粒淀粉积累特征

3 土壤质地对小麦品质形成的影响

4 不同质地土壤上供氮影响小麦产量和品质的生理基础

结论

1 小麦籽粒蛋白质品质的粒位差异

2 小麦籽粒淀粉品质的粒位差异

3 土壤质地对小麦品质形成的影响

4 土壤质地与供氮影响小麦品质的生理基础

5 土壤质地对小麦衰老特性的影响

参考文献

致谢

攻读学位期间发表的论文

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