角蟾科系统发育和分类研究

论文摘要

角蟾科是广布于亚州的原始无尾目两栖动物,中国区系丰富,形态分化强烈。长期以来,该科分类地位及分类系统存在较多分歧和争议,突出表现在二个方面:其一是该类群研究历史悠久,但是分类地位及其与其它类群的隶属关系一直处于变化中;其二是其亚科和属的分类有多种学术观点,尤其是无耳蟾属、角蟾属、异角蟾属、掌突蟾属、拟髭蟾属和髭蟾属的分类地位存在较大争议。本文对中国及东南亚角蟾科43种的线粒体12S和16S rRNA基因片段进行测序,并下载GenBank中14种角蟾的相同片段序列,应用MEGA4.0、DAMBE、PAUP4.0 b10、PhyMLversion 3.0、MrBayes3.0b4等软件构建了角蟾科分子系统发育关系,从而明确了角蟾科三个亚科的分类阶元。提出了各亚科属级单元分类的新见解:角蟾亚科中有争议的角蟾属Megophrys(广义)应为复系群,应分裂为至少3个属,即角蟾属(狭义)、无耳蟾属Atympanophrys和异角蟾属Xenophrys;异角蟾属也为复系群,可分出2个隐存属;掌突蟾亚科中掌突蟾亚属Paramegophrys(Paramegophrys)应为属级水平;拟掌突蟾亚属Paramegophrys(Leptolalax)应并入小臂蟾属Leptobrachella;拟髭蟾亚科中不支持齿突蟾属的齿突蟾亚属Scutiger(Scutiger)和猫眼蟾亚属Scutiger(Aelurophryne)成立;原拟髭蟾属Leptobrachium和原髭蟾属Vibrissaphora物种聚为三支,均已达到属级水平,其中一个分支应为隐存属。分布于云南龙陵原鉴定为沙巴拟髭蟾Leptobrachium chapaense的种群应为髭蟾属的隐存种。本文还提出了角蟾科分化中心的新观点:横断山脉东部边缘地带可能是角蟾科的分化中心,推测角蟾科的现代分布格局是大约第三纪(大约65百万年前)从亚洲北部,尤其是从横断山脉,向南逐渐分化形成的。研究结果为进一步建立角蟾科系统分类体系奠定了良好基础。总的看来,基于分子系统学证据的角蟾科系统发育研究结果并没有完全摒弃形态分类的研究结果。分子系统学支持了传统分类对角蟾科亚科和部分属的划分,如支持Delorme et al.(2006)划分的三个亚科即角蟾亚科、拟髭蟾亚科(狭义)和掌突蟾亚科,支持无耳蟾属和异角蟾属的划分。分子系统学进一步丰富和完善了对角蟾科及亚科单系性的认识,并帮助解决了形态分类上有争议的问题,如髭蟾属和拟髭蟾属的有效性争议源自沙巴拟髭蟾复合体的物种归属问题,这2属实际上是有效性的。同时也说明形态分类中髭蟾属和拟髭蟾属部分物种分支位置的不确定是受到非同源相似信息影响的结果,也即这2属的主要鉴别特征是趋同性状,应重新寻找其自近裔性状作为鉴别特征。分子系统学得到的结果还帮助调整了种类阶元的界定,如将掌突蟾亚属并入小臂蟾属,从而建立了新的组合。与此同时,分子系统发育分析还提出隐存种、隐存属的可能性,为后续工作提出了一些研究方向。但分子系统学也有其局限性,如隐存种、隐存属的建立最终还需依靠形态分类证据。本文还运用形态系统学方法对齿蟾属Oreolalax所有17种1307号外形标本,50号骨骼标本以及蝌蚪形态、卵的颜色等21个形态性状进行了比较分析。研究了齿蟾属的系统发育,认为该属可划分为4个种组。提出该属形态演化趋势及物种分化的新观点:推测四川西部山区和横断山中、南段是齿蟾属物种的分布与分化中心,横断山南段是齿蟾属的起源中心;齿蟾属很可能是由西南(横断山南部)向东北(横断山中部和四川盆地周缘山区)扩散分布;齿蟾属的形成和演化可能与喜马拉雅造山运动有关,环境的改变是齿蟾属物种演化的重要诱导因素。

论文目录

• 中文摘要
• Summary
• 前言
• 第一章 角蟾科国内外研究概况
• 第一节 角蟾科研究概况
• 一 形态学特征
• 二 研究概况
• 第二节 角蟾科的分类史
• 一 角蟾科的建立
• 二 亚科分类
• 三 属的分类
• 1 掌突蟾属Paramegophrys的命名
• 2 髭蟾属Vibrissaphora的分类地位讨论
• 3 短腿蟾属Brachytarsophrys的分类地位讨论
• 4 无耳蟾属Atympanophrys的系统地位
• 5 异角蟾属Xenophrys的属名订正
• 四 个别物种的分类地位问题
• 1 短肢角蟾Megophrys brachykolos
• 2 魏氏齿蟾Oreolalax weigoldi
• 3 华深拟髭蟾Leptobrachium huashen
• 五 角蟾科的核型研究
• 1 染色体数目
• 2 核型模式
• 3 核型信息在分类方面的贡献
• 3.1 沙坪角蟾Megophrys shapingensis
• 3.2 凹顶角蟾Megophrys parva
• 3.3 华深拟髭蟾Leptobrachium huashen
• 六 角蟾科的系统发育
• 1.角蟾科的发生与分化史
• 2 角蟾科亚科间的系统发育研究
• 3 角蟾科属间的系统发育关系
• 4 角蟾科的起源与分化中心
• 七 尚待研究的问题
• 1 细胞遗传学的研究
• 2.角蟾科系统发育关系:
• 2.1.根据形态特征进行的分支系统学研究
• 2.2 分子系统学的研究
• 2.3 角蟾科的生物地理学问题
• 八 本文研究目的
• 1 角蟾科的分子系统发育
• 2 基于形态特征的齿蟾属系统学和其形态特征演化
• 第二章 角蟾科的分子系统发育研究
• 第一节 材料与方法
• 一 实验材料
• 1 取样
• 2 外类群的选择
• 二 分子实验
• 1 分子标记的选择
• 2 基因组DNA的提取及检测
• 2.1 试剂
• 2.2 基因组DNA的提取:
• 2.3 PCR扩增
• 2.4 PCR产物回收
• 2.5 基因测序
• 3 数据分析
• 3.1 序列的比对排列
• 3.2 序列的初步分析
• 3.3 系统发育分析
• 3.3.1 最大简约性分析
• 3.3.2 最大似然性分析
• 3.3.3 贝叶斯分析
• 3.3.4 系统发育树检测
• 第二节 结果
• 一 测序结果
• 二 序列特征
• 三 系统发育分析
• 四 不同拓扑结构假设的检验
• 第三节 讨论
• 一 角蟾科系统发育与分类探讨
• 1 角蟾类三个主要支系
• 2 支系A（角蟾亚科）
• 3 支系B（掌突蟾亚科）
• 4 支系C（拟髭蟾亚科）
• 5 角蟾科分类建议
• 二 角蟾科的分类系统
• （一） 亚科、属的检索表
• （二） 各亚科、属分布及下辖物种
• （三） 中国现有种及分布
• 三 角蟾科地理分布特征与分化假设
• 第三章 齿蟾属的系统学研究及形态特征演化分析
• 第一节 材料与方法
• 一 材料
• 二 方法
• 1 外群选择
• 2 性状编码
• 3 分支分析
• 第二节 结果
• 第三节 讨论
• 一 性状极性
• 二 系统发育关系比较
• 三 性状演化
• 四 地理分化假设
• 五 起源中心推测
• 第四章 结论
• 第一节 角蟾科的系统发育
• 一 亚科和属的划分
• 1 单系是理想的分类阶元的归类标准,但不是唯一标准
• 2 本项研究关于角蟾科亚科和属的划分的结论
• 二 角蟾科不同阶元的生物地理学特征
• 第二节 齿蟾属的系统学研究及形态特征演化分析
• 一 齿蟾属内种组间的系统发育关系
• 二 齿蟾属形态性状的演化趋势与其生境的关系
• 三 齿蟾属的起源、分布与分化中心
• 第三节 论文的创新点
• 致谢
• 参考文献
• 附录
• 一 攻读博士学位期间发表论文情况
• 二 攻读博士学位期间参加的科研项目