粳稻直立穗型基因多效性及不同穗型品种品质粒位间差异的研究

论文摘要

直立穗型是水稻理想株型的重要内容,它与水稻的群体结构、产量潜力和品质关系密切,是继矮秆和理想株型后粳稻适应高产要求的重要形态改良。但是直立穗型基因遗传近年来研究进展较慢。直立穗型基因除使穗型直立外,其它功能尚不完全清楚。直立穗型增加产量潜力同时,也引起了穗内不同粒位间籽粒的粒重和品质的变化。穗型和粒位对穗内品质整齐度影响有多大,目前相关研究较少。本文利用辽粳5号与丰锦杂交高世代(F13)构建的近等基因系为材料,用分子标记方法对所构建的直立穗型近等基因系遗传背景进行检测,结果表明直立穗型近等基因系的遗传背景相似率达到了99.69%,在分子水平上是一对较理想的近等基因系。用直立穗型近等基因系研究了粳稻直立穗型基因对农艺性状的影响。并选用典型的直立穗型和弯曲穗型粳稻品种,研究了穗上不同粒位籽粒的品质性状差异及其分布特点。结果如下:1直立穗型基因除了使穗型直立外,还具有使植株矮化、穗长变短、叶型直立、叶片变短变宽等作用。带有直立穗型显性基因的品种,在抽穗期和成熟期拥有较大的叶面积指数和较高的叶绿素含量及生物量。直立穗型基因能增加穗颈大、小维管束数和倒2节间大、小维管束数,并能使直立穗型品种具有较大的库源比和较高的茎鞘物质输出率和转换率。2不同基因型品种的抗倒伏能力是不同的。直立穗型品种的第3、4节间倒伏指数明显小于弯曲穗型品种。直立穗型品种的株高较低,各节间的粗度、横切面积和茎壁厚度都较大,各节间茎秆干重、叶鞘干重、单位节间干重和单位茎壁干重也均较大。3直立穗型基因能使一次枝梗上的二次枝梗数增加,从而增加了二次枝梗上的颖花数和受精颖花数,使整穗的总颖花量、受精颖花量、着粒密度和库容量增加,从而达到增加产量的目的。但是直立穗型基因也使整穗的成粒率、受精颖花率、千粒重和谷粒充实率降低。尤其直立穗型基因在杂合遗传背景下,与产量有关的各项指标表现都较高,表明直立穗型基因能使粳稻F1代杂种显著提高产量。直立穗型基因增加了穗中部和下部的二次枝梗数及其粒数,使直立穗型品种穗型指数变小,穗型变得紧密,下部着粒密度显著增加。4不同基因型品种在下部二次枝梗上第2、3粒位籽粒增重过程的差异较大。直立穗型品种下部二次枝梗上第2、3粒位籽粒增重过程缓慢,时间较长,增重过程表现出“慢—快—慢—快—慢”的特点,而弯曲穗型品种下部二次枝梗上第2、3粒位的增重表现比较匀速,直到达到最大粒重。从而导致了直立穗型品种整穗的灌浆速度和进程要比弯曲穗型品种慢,这可能是由于直立穗型基因使直立穗型品种下部产生较多的二次枝梗粒数（劣势粒）所致。5直立穗基因可能从幼苗开始生长阶段就有所表达,使得幼苗在株高、叶形态和干物质重上表现出差异。内源赤霉素、脱落酸、生长素和细胞分裂素含量在各生育时期的差异是使近等基因系在形态性状上表现出差异的内在生理原因。近等基因系在园秆拔节期喷施不同浓度外源GA3和多效唑(PP333)后,株高改变较大,但穗型变化幅度较小,ZF13和WF13的矮秆基因和直立穗型基因对这两种激素的反应不同。6穗型特征与品种的粒重和结实率没有多大联系,粒重和结实率通常为:一次枝梗上籽粒＞二次枝梗上籽粒,上部枝梗籽粒＞中部枝梗籽粒＞下部枝梗籽粒。一次和二次枝梗与上部、中部和下部枝梗这两类粒位之间的互作对粒重有显著的影响。一次枝梗上6个粒位籽粒的粒重和结实率基本以第6、5、4粒位较高,第2粒位最低,二次枝梗上3个粒位以第1粒位最高,第2粒位最低。直立穗型品种穗内不同粒位间粒重和结实率的变异大于弯曲穗型品种。7穗型特征与蛋白质含量、直链淀粉含量和食味值高低无直接必然的联系,但是对穗不同部位间这些指标及其粒位顺序有较大影响。对3个直立穗型品种而言,蛋白质含量、直链淀粉含量表现为穗下部＞中部＞上部,食味值则相反,而对3个弯曲穗型品种而言,蛋白质含量、直链淀粉含量的表现规律不明显,食味值表现为穗上部＞中部＞下部。同一稻穗不同枝梗间相比,着生在二次枝梗上的稻米蛋白质含量相对较高、直链淀粉含量、胶稠度和食味值相对较低,而着生在一次枝梗上的籽粒则相反。同一枝梗间的不同着粒部位相比,下部二次枝梗第2、3粒位的蛋白质含量较高、食味值较低,中上部一次枝梗1～6粒位的蛋白质含量较低、食味值较高,而直链淀粉含量在粒位间规律不明显。直立穗型品种单一稻穗不同粒位间的差异大于弯曲穗型品种,其主要原因可能是直立穗型品种着粒密度过大。8粳稻的穗型特征与籽粒的碾米品质有直接的联系,弯曲穗型品种的碾米品质好于直立穗型品种。一次枝梗上籽粒的碾米品质好于二次枝梗上籽粒,一次枝梗上籽粒的碾米品质是下部好于上部,而二次枝梗上籽粒的碾米品质是上部好于下部。碾米品质的好坏与其颖花在穗上的开花顺序有密切联系,早开花的籽粒碾米品质较差,而晚开花的籽粒碾米品质相对较好。一次和二次枝梗与上部、中部和下部枝梗这两类粒位之间的互作对出糙率、精米率和整精米率有显著影响。糙米率的粒位变异是弯曲穗型品种大于直立穗型品种,精米率的粒位变异大小因品种而异,而整精米率的粒位变异是直立穗型品种大于弯曲穗型品种。9粳稻的穗型特征与品种的粒形有着直接的联系,弯曲穗型品种的粒形要好于直立穗型品种。一次枝梗上籽粒的粒形优于二次枝梗上籽粒,一次枝梗上籽粒的粒形是上部好于下部,而二次枝梗上籽粒的粒形是下部好于上部。稻穗上早开花籽粒的粒形优于晚开花籽粒。一次和二次枝梗与上部、中部和下部枝梗这两类粒位之间的互作对长宽比和长厚比的影响不显著。直立穗型品种穗内籽粒长宽比的粒位变异大于弯曲穗型品种,而长厚比的粒位变异大小因品种而异。10粳稻品种的穗型特征与品种间的垩白粒率、垩白度和透明度高低无直接必然的联系。二次枝梗上籽粒的垩白粒率和垩白度高于一次枝梗上籽粒,透明度则相反。同一稻穗不同部位间籽粒相比,垩白粒率、垩白度基本都表现为下部＞中部＞上部,透明度则基本相反。一次枝梗上6个粒位的垩白粒率和垩白度第1、5、6粒位较低,第2、3粒位较高,二次枝梗上3个粒位的垩白粒率和垩白度第1粒位最低,第2粒位最高,透明度则相反。一次和二次枝梗与上部、中部和下部枝梗这两类粒位之间的互作对垩白粒率、垩白度和透明度有显著影响。6个品种穗内籽粒的垩白粒率、垩白度和透明度的粒位变异大小因品种而异。11穗型特征与品种间的脂肪酸含量、清蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量和谷蛋白含量高低无直接必然的联系。一次枝梗上籽粒的清蛋白含量、醇溶蛋白含量和谷蛋白含量低于二次枝梗上籽粒,脂肪酸含量和球蛋白含量则相反。同一稻穗不同部位间籽粒比较,脂肪酸含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量和谷蛋白含量大致表现为下部＞中部＞上部,而清蛋白含量则相反。籽粒的可溶性蛋白含量和脂肪酸含量高低与颖花在穗上的开花顺序有密切联系,不同粒位上籽粒的蛋白质含量高低因可溶性蛋白质的种类而异。一次和二次枝梗与上部、中部和下部枝梗这两类粒位之间的互作对脂肪酸含量和可溶性蛋白含量有显著影响。6个品种穗内籽粒的脂肪酸含量和可溶性蛋白含量的粒位变异大小因品种而异。12粳稻的穗型特征与品种的淀粉RVA谱特征值无直接必然的联系。一次枝梗上籽粒的淀粉粘滞特性优于二次枝梗上籽粒,穗上部籽粒的淀粉粘滞特性好于穗中部和下部籽粒,淀粉粘滞特性好坏与其颖花在穗上的开花顺序有密切联系,早开花籽粒（第1、6、5粒位）的淀粉粘滞特性强于晚开花籽粒（第2粒位）。一次和二次枝梗与上部、中部和下部枝梗这两类粒位之间的互作对峰值黏度、热浆黏度、崩解值、冷浆黏度、消减值、回复值、起浆温度和峰值时间有显著影响。6个品种穗内籽粒的淀粉RVA谱特征值的粒位变异大小因品种而异。13简单相关分析表明穗内不同粒位上籽粒的食味值与粒重、糙米率、精米率、整精米率、粒长、粒宽、长厚比、透明度、球蛋白含量、胶稠度、峰值黏度、热浆黏度、崩解值、冷胶黏度和回复值呈显著正相关,与垩白率、垩白度、清蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷蛋白含量、总蛋白含量和脂肪酸含量、消减值、起浆温度和峰值时间呈显著负相关,而与长宽比、直链淀粉含量相关性不大。通过典型相关分析得出穗内不同粒位间籽粒的蒸煮食味品质与淀粉RVA谱特征和碾米品质间的相关性最高,其次与垩白性状的相关度较高,与营养品质和粒形性状的相关性相对较低一些。

论文目录

• 摘要
• 英文摘要
• 第一章 文献综述
• 1.1 水稻穗型的研究进展
• 1.1.1 穗型的遗传
• 1.1.2 穗型对群体生态条件的影响
• 1.1.3 穗型与抗倒伏性
• 1.1.4 穗型与籽粒灌浆
• 1.1.5 穗型与穗功能和穗部性状的关系
• 1.1.6 穗型与物质生产和产量
• 1.1.7 不同穗型品种的生理特性
• 1.1.8 穗型与品质
• 1.2 近等基因系的培育、评价及应用进展
• 1.2.1 近等基因系构建的意义
• 1.2.2 近等基因系的培育
• 1.2.3 近等基因系分析法的基本原理
• 1.2.4 近等基因系的评价
• 1.2.5 水稻优良基因NILs的研究利用
• 1.2.6 近等基因系优缺点及展望
• 1.3 本研究的目的和意义
• 第二章 粳稻直立穗型基因多效性的研究
• 2.1 材料与方法
• 2.1.1 近等基因系的构建
• 2.1.2 试验设计
• 2.1.3 取样及测定方法
• 2.1.4 数据分析
• 2.2 结果与分析
• 2.2.1 直立穗型近等基因系遗传背景的分子检测
• 2.2.2 直立穗型基因对形态性状的影响
• 2.2.3 直立穗型基因对源库流的影响
• 2.2.4 直立穗型基因对抗倒伏及其相关性状的影响
• 2.2.5 直立穗型基因对水稻产量性状及灌浆特性的影响
• 2.2.6 直立穗型基因的表现时期及其生理变化
• 2.2.7 直立穗型基因对外源激素的反应及近等基因系内源激素的变化
• 2.3 讨论
• 2.3.1 近等基因系的构建及其遗传背景评价
• 2.3.2 直立穗型基因的功能和作用
• 2.3.3 直立穗型粳稻矮生性与激素的关系
• 2.4 结论
• 第三章 不同穗型品种品质粒位间差异的研究
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 供试材料
• 3.1.2 试验设计
• 3.1.3 取样
• 3.1.4 品质测定
• 3.1.5 数据分析
• 3.2 结果分析
• 3.2.1 不同穗型品种的农艺性状比较
• 3.2.2 粒重和结实率在穗上的分布
• 3.2.3 不同部位籽粒蒸煮食味品质的差异
• 3.2.4 不同部位籽粒碾米品质的变化
• 3.2.5 不同部位籽粒外观品质的差异
• 3.2.6 不同部位籽粒营养品质的差异
• 3.2.7 不同部位籽粒淀粉RVA谱特征的比较
• 3.2.8 穗内不同部位籽粒蒸煮食味品质与其它品质性状的典型相关分析
• 3.3 讨论
• 3.3.1 穗上不同粒位籽粒蒸煮食味品质的差异
• 3.3.2 穗上不同粒位籽粒碾米品质的变化
• 3.3.3 穗上不同粒位籽粒外观品质的差异
• 3.3.4 蛋白质组分在穗上不同粒位的差异
• 3.3.5 穗上不同粒位籽粒淀粉RVA谱特征的比较
• 3.4 结论
• 第四章 结论与讨论
• 4.1 近等系基因间比较与品种间比较的异同
• 4.2 穗内粒位间籽粒的食味品质与其它品质性状的关系
• 4.3 粒位效应对穗上籽粒品质的影响
• 参考文献
• 致谢
• 攻读学位论文期间发表文章