论文摘要
雀科(Fringillidae)是雀形目(Passeriformes)中物种数繁多的一科。除大洋洲外,几乎广布于世界各地,且以北半球的种类最为丰富。全世界目前已知有雀科鸟类152属677种。由于雀科鸟类缺乏明显的形态特征,在进化过程中出现快速辐射和频繁的平行、趋同进化等现象,因此其系统发育关系及分类系统目前还存在着不同的观点。目前,对于雀科鸟类的分类系统主要有2个:Sibley等(1990,1993)基于DNA-DNA杂交技术而建立的分子分类系统和郑作新(1994,2000,2002)以形态学和生态学为基础建立的传统分类系统。在线粒体基因组中,基于Cytb基因作为分子标记应用于鸟类系统发育研究已经有很多报道,而国内利用CoⅠ基因的报道较少。有研究表明,CoⅠ基因由于具有以下:很少存在插入和缺失,有足够的变异位点,容易被扩增,密码子第3位碱基不受自然选择压力的影响,能够为研究系统发育关系提供足够的信息位点。基于上述原因,本文以线粒体DNA的CoⅠ基因作为分子标记,对雀科13属36种鸟类的CoⅠ基因部分序列(1300bp)的组成及其特点进行了测序与分析,以荒漠伯劳(Lanius isabellinus)和斑胸草雀(Taeniopygia guttata)作为外群,分别构建了单基因数据的Bayesian树、ML树和NJ树,并对其系统发育树进行了比较,在此基础上初步分析了雀科鸟类之间的系统发育关系,旨在为DNA编码库的构建积累基础资料,也为解决雀科分类中的争议提供一些分子生物学依据。结果与结论如下:1.从测得的雀科36种鸟类的CoⅠ基因部分序列得知,该序列的变异位点为493个、简约信息位点为384个、保守位点为728个。38条序列(含外群)的碱基平均含量(T、C、A、G)分别为24.9%、30.5%、27.3%、17.4%,平均嘧啶含量(55.4%)明显高于嘌呤含量(44.7%),其序列组成具有典型的高AT含量(52.2%)特征。转换以T→C、C→T为主,颠换以C→A、A→C为主。在雀科36种鸟类和2个外群的433个氨基酸中,保守氨基酸数是250个,变异氨基酸数为100个;Leu、Ser、Thr、Pro的出现频率较高;Cys、Lys出现的频率很低。2.38种雀形目鸟类(含外群)的CoⅠ基因碱基转换/颠换(R)的值为2.0。转换值明显高于颠换值,转换和颠换仍有明显的上升趋势,说明CoⅠ基因序列的转换和颠换没有达到饱和。对数据组分别进行树长分布分析利PTP检验,两者均显示数据组包含较强的系统发育信号。3.内群与外群之间的遗传距离(未矫正的P距离)是0.129-0.166。金翅雀属(Carduelis)内未矫正的P距离是0.039-0.085,朱雀属(Carpodacus)的是0.062-0.106,鹀属(Emberiza)的是0.021-0.112。雀类与鹀类之间未矫正的P距离是0.106(Carduelis flavirostris-Emberiza cioides)-0.157(Fringilla coelebs-Emberiza jankowskii),雀类与锡嘴雀亚科(Coccothraustinae)的是0.095(Carduelis flavirostris-Eophona migratorjus)-0.147(Fringilla montifringilla-Mycerobasaffinis),锡嘴雀亚科和鹀类的是0.097(Mycerobas affinis-Emberiza tristrami)-0.123(Mycerobasaffinis-Emberiza yessoensis/jankowskii)。4.铁爪鹀属(Calcarius)与鹀属具有较近的亲缘关系,但不支持将铁爪鹀属划归到鹀属内;铁爪鹀(C.lapponicus)相对于鹀属较早分化出来,根据mtDNA序列变异以每百万年2%的速率进化,推测铁爪鹀与鹀属内其它各种鸟类的分歧时间约为4.7~5MYA。5.蓝鹀(Latoucheornis siemsseni)与鹀属的亲缘关系较近。在NJ树、Bayes树和ML树中都可以看到蓝鹀和黄喉鹀(E.elegans)聚合到一起,形成姐妹关系,本文认为蓝鹀是鹀属内的一个种,不支持建立单独的蓝鹀属。6.在NJ树、Bayes树和ML树中,苇鹀(E.pallasi)与红颈苇鹀(E.yessoensis)首先聚合到一起,形成姐妹关系,该分支又与芦鹀(E.schoeniclus)形成姐妹关系,这3棵系统发育树对于它们类聚关系的置信度较高。因此,本文认为苇鹀与红颈苇鹀之间的亲缘关系比苇鹀与芦鹀之间的更近一些。支持苇鹀与红颈苇鹀之间的姐妹关系。支持鹀属为单系群的观点。7.拟蜡嘴雀属中的黄颈拟蜡嘴雀(Mycerobas affinis)与蜡嘴雀属中的黑尾蜡嘴雀(Eophonamigratorius)之间亲缘关系较近。而从3棵系统树上看,黄颈拟蜡嘴雀、黑尾蜡嘴雀均与金翅雀类的亲缘关系较远。8.高山岭雀(Leucosticte brandti)与金翅雀属中3种(Carduelis flavirostris,C.sinica,C.ambigua)形成姐妹关系。高山岭雀、黄嘴朱顶雀(Carduelis flavirostris)、金翅雀(C.sinica)、黑头金翅雀(C.ambigua)之间未矫正的遗传距离分别是0.085、0.097、0.107。因此,本文认为岭雀属(Leucosticte)与金翅雀类之间具有较近的亲缘关系。9.长尾雀(Uragus sibiricus)与朱雀属之间的亲缘关系近。长尾雀与灰雀属(Pyrrhula)之间亲缘关系较远。尽管长尾雀和朱鹀(Urocynchramus pylzowi)的表型特征十分相似,但在分子水平上它们之间的亲缘关系较远。10.依据遗传距离和系统发育树的拓扑结构,不支持将燕雀类和鹀类提升至科级水平,建议继续使用郑作新(1994,2000,2003)、S&M(1993)的分类系统中雀亚科和鹀亚科的分类阶元,支持将燕雀类和鹀类分别归入雀亚科、鹀亚科。