罂粟科（广义）种子微形态及系统学研究

论文摘要

罂粟科（广义）Papaveraceae s.l.,全世界约40属800多种,大部分为草本,主要产自北温带,我国有19属443种,南北均产,但以西南部最为集中。由于罂粟科种类比较多,其科级及以下水平的分类,不同学者有不同的见解,尤其是罂粟科内种类最多的属紫堇属（Corydalis）,紫堇属植物形态多变,网状进化明显,是一个分类困难的大属。从20世纪50年代起,种子的微形态特征就已经被广泛用于被子植物的系统分类,证明了种子微形态结构在科、属和种等不同水平上具有重要的系统分类价值,因此,本文将从种子微形态学的角度对罂粟科植物进行系统研究,以确定罂粟科植物属间及属内的系统关系及系统位置。本文根据吴征镒（1996,1999）系统,选取罂粟科（广义）植物17属113种1亚种（其中紫堇属含29组81种1亚种）,利用扫描电子显微镜对种子微形态进行了观察研究,以期为该科的分类提供新的证据。主要研究结果如下：1、罂粟科种子形态类型较多,包括（近）方形、（近）圆形、宽卵形、（近）圆球形、椭圆形、肾形、倒卵形、三角形、宽倒角卵形。一些属的种子形态具有属的特有性,如罂粟属为肾形、海罂粟属为三角形、角茴香属为宽倒角卵形。罂粟科种子颜色大多为黑色和棕色,大多有光泽。罂粟科各属间种子大小差异较大。最大的为血水草属,血水草平均大小为3.11×2.18mm,最小的为罂粟属,其中野罂粟平均大小为0.69×0.38mm。其他属种的大小均在此范围内。2、罂粟科种子表面纹饰类型多样,主要有网纹型、粗网纹型、珊瑚状褶皱型、褶皱型、负网纹型、不规则突起-网纹型、长方体突起-网纹型、刺状突起-疣状突起型、条纹型、刺状突起-网纹型、棒状突起-网纹型、疣状突起-网纹型、头状突起型、颗粒-网纹型、圆形突起-裂缝-网纹型、泡状突起型16种类型。其中,紫堇属种皮表面纹饰有8种类型,刺状突起-网纹型、棒状突起-网纹型、疣状突起-网纹型、头状突起型、颗粒-网纹型、圆形突起-裂缝-网纹型6种种皮纹饰类型为紫堇属特有的类型。在罂粟科18个属中,只有蓟罂粟属中蓟罂粟、绿绒蒿属、罂粟属中的罂粟、花菱草属和紫金龙属的种子微形态被报道过,其他属的种子微形态均为首次报道。同时,被报道过的种皮纹饰有粗网纹型、褶皱型、网纹型和条纹型。其他类型均为首次报道。3、角茴香属（Hypecoum）具有本属独特的种皮纹饰类型和独特的宽倒角卵形的种子形状,本研究支持将角茴香属独立成为角茴香科（Hypecoaceae）,同时也从种子微形态学角度证实了角茴香科的单系。4、海罂粟属（Glaucium）和秃疮花属（Dicranostigma）种皮纹饰类型均为粗网纹型,均为单系类群,种皮微形态纹饰支持海罂粟属和秃疮花属属于罂粟亚科（Papaveroideae）。5、紫堇科（Fumariaceae）、罂粟科（狭义）（Papaveraceae s.str.）、罂粟亚科种皮微形态特征类型多样,种皮微形态特征支持它们为多系类群；而花菱草亚科（Eschscholzioideae）仅包括粗网纹一种纹饰类型,为单系类群。6、种皮微形态可以为一些属的属间关系提供有价值的证据,在属的水平上具有一定的分类学意义,也可为属下种间和组下种间鉴别提供依据,在属下种和组下种的水平上具有一定的分类学意义。7、一些种类如紫堇和黄堇种内出现不同的种皮纹饰类型,在种内出现变异,这可能与其地理分布不同造成的。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 第一章 研究背景与存在的问题
• 1.1 科及亚科的划分
• 1.2 属间的划分
• 1.3 紫堇属属内亚属及组的划分
• 1.4 存在的问题
• 第二章 种子微形态观察
• 2.1 材料与方法
• 2.2 观察结果
• 第三章 罂粟科（广义）各属的种子特征分析及讨论
• 3.1 罂粟科（广义）各属的种子特征分析
• 3.1.1 蓟罂粟属的种子特征
• 3.1.2 绿绒蒿属的种子特征
• 3.1.3 罂粟属的种子特征
• 3.1.4 花菱草属的种子特征
• 3.1.5 突疮花属的种子特征
• 3.1.6 海罂粟属的种子特征
• 3.1.7 金罂粟属的种子特征
• 3.1.8 荷青花属的种子特征
• 3.1.9 白屈菜属的种子特征
• 3.1.10 血水草属的种子特征
• 3.1.11 博落回属的种子特征
• 3.1.12 角茴香属的种子特征
• 3.1.13 荷包牡丹属的种子特征
• 3.1.14 紫金龙属的种子特征
• 3.1.15 荷包藤属的种子特征
• 3.1.16 紫堇属的种子特征
• 3.1.17 烟堇属的种子特征
• 3.2 罂粟科（广义）各属的种子微形态类型划分
• 3.2.1 种子形态特征
• 3.2.2 种子颜色及有无光泽
• 3.2.3 种子大小
• 3.2.4 种子表面纹饰划分
• 3.3 罂粟科（广义）种子微形态分类意义的探讨
• 3.3.1 罂粟科属间关系的探讨
• 3.3.2 罂粟科属内关系的探讨
• 3.3.3 紫堇属组间及组内关系的探讨
• 第四章 紫堇属内各组的种子微形态特征分析及讨论
• 4.1 紫堇属各组种子特征分析
• 4.1.1 大叶紫堇组（组1）的种子特征
• 4.1.2 高紫堇组（组2）的种子特征
• 4.1.3 突尖紫堇组（组5）的种子特征
• 4.1.4 南黄组（组6）的种子特征
• 4.1.5 糙果紫堇组（组9）的种子特征
• 4.1.6 曲花紫堇组（组10）的种子特征
• 4.1.7 空根紫堇组（组15）的种子特征
• 4.1.8 鞘黄堇组（组18）的种子特征
• 4.1.9 小黄堇组（组19）的种子特征
• 4.1.10 尖突黄堇组（组20）的种子特征
• 4.1.11 刻叶紫堇组（组26）的种子特征
• 4.1.12 紫堇组（组27）的种子特征
• 4.1.13 裂柱紫堇组（组29）的种子特征
• 4.1.14 直茎黄堇组（组30）的种子特征
• 4.1.15 石生黄堇组（组32）的种子特征
• 4.1.16 小花黄堇组（组33）的种子特征
• 4.1.17 黄堇组（组34）的种子特征
• 4.1.18 实心延胡索组（组37）的种子特征
• 4.2 紫堇属各组种子微形态类型划分
• 4.3 紫堇属种子微形态分类意义的探讨
• 第五章 主要结论与研究展望
• 5.1 主要结论
• 5.1.1 罂粟科（广义）种子表面纹饰划分
• 5.1.2 罂粟科（广义）种子表面纹饰分类学意义的讨论
• 5.2 研究展望
• 参考文献
• 附录1:中国罂粟科（广义）常见的两种分类系统比较
• 附录2:中国罂粟科（广义）紫堇属常见的两种分类系统比较
• 附录3:图版及图版说明
• 致谢