草地早熟禾‘纳苏’幼穗分化发育与胚胎学研究

论文摘要

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是冷季型草坪草中广泛应用的草种之一。幼穗分化发育是草坪植物种子产量与品质形成的重要基础。胚胎发育是被子植物生殖生长过程中的重要时期,直接决定胚的性状及结实率。本文以草地早熟禾品种‘纳苏’（’Nassau’）为试验材料,应用涂片制片法、常规石蜡制片法、子房整体透明法、整体染色激光扫描共聚焦显微术、显微摄影技术等研究方法,开展了幼穗分化发育和胚胎学的研究,从而为草地早熟禾的种子生产和进一步改良育种提供科学依据。草地早熟禾‘纳苏’的幼穗分化发育过程包括两个方面：幼穗分化和雌雄蕊发育。其幼穗分化过程依据形态结构的变化分为4个时期：苞原基分化期、枝梗原基分化期、小穗和颖花原基分化期、雌雄蕊形成期。草地早熟禾‘纳苏’的花药壁包括4层结构,由外及内依次为表皮、药室内壁、中层、绒毡层。花粉母细胞减数分裂过程中出现滞后染色体、同源染色体提早分离、染色体桥、不均等分裂、单价体、多价体等异常现象。同一颖花不同花药之间及同一花药内多数小孢子母细胞的减数分裂存在不同步现象。花粉母细胞减数分裂的胞质分裂为连续型,四分体为左右对称型,成熟花粉粒为3细胞型。在花粉粒的发育过程中,观察到败育的小孢子。草地早熟禾‘纳苏’具子房1室；倒生胚珠,双珠被,厚珠心,蓼形胚囊。有性生殖胚囊内的4个大孢子呈直线排列,仅合点端的1个大孢子形成功能大孢子。抽穗前,2个极核位于卵器附近。反足细胞常增殖成为反足细胞团。反足细胞代谢旺盛,染色浓,寿命长,在原胚期尚存在。雌雄蕊形成发育期,幼穗长度显著增加,最终可达120mm。花粉母细胞减数分裂时期,颖花长度迅速增加,最终长度为3.5-3.7mm。雌雄蕊发育的前期具不同步性,雄蕊发育相对迅速。小孢子四分体时期之后,雌雄蕊的发育进度基本一致。草地早熟禾‘纳苏’无融合率非常高,为87.6%,近乎专性的无融合生殖。其无融合生殖为假受精类型的无孢子生殖。无孢子生殖胚囊属山柳菊型。多胚囊现象较为普遍,一般以2个胚囊并存的居多。部分无孢子生殖胚囊内存在异常现象,如卵器中卵细胞和助细胞的位置和极性发生了变化；开花前反足细胞团退化；胚囊内的极核状多核结构等,这些异常胚囊占3.9%。草地早熟禾‘纳苏’无孢子生殖胚囊内原胚的发生可不依赖受精作用,可自发形成。原胚发生的几率为85.8%,与无融合率非常接近。双胚较常见,且一般位于珠孔端。胚的发生具有多源性。胚乳的形成为非自发型,胚乳的发育为核型。胚胎发育过程中存在子房空化、无胚子房等异常现象。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 缩略词表
• 1 文献综述
• 1.1 草地早熟禾概述
• 1.1.1 植物学特征及种质资源分布
• 1.1.2 生态学特征
• 1.1.3 栽培管理
• 1.1.4 应用价值
• 1.1.5 常见品种
• 1.2 禾本科植物幼穗分化发育的研究进展
• 1.2.1 幼穗分化时期的鉴别及划分
• 1.2.2 幼穗分化的影响因素
• 1.2.3 雌雄蕊的发育
• 1.3 草地早熟禾无融合生殖研究进展
• 1.3.1 细胞胚胎学研究
• 1.3.2 遗传学研究
• 1.3.3 分子生物学研究
• 1.3.4 激素的调控研究
• 1.4 本研究的目的和意义
• 2 材料与方法
• 2.1 试验材料
• 2.2 幼穗分化的形态学观察
• 2.3 涂片制片法
• 2.4 常规石蜡制片法
• 2.5 子房整体透明法
• 2.6 整体染色激光扫描共聚焦显微术
• 2.7 显微图像分析处理
• 3 结果与分析
• 3.1 草地早熟禾‘纳苏’幼穗分化形态学的观察
• 3.1.1 苞原基分化期
• 3.1.2 枝梗原基分化期
• 3.1.3 小穗及颖花原基分化期
• 3.1.4 雌雄蕊形成期
• 3.2 草地早熟禾‘纳苏’花药和花粉粒的发育
• 3.2.1 花药的发育
• 3.2.2 花粉粒的发育
• 3.2.2.1 小孢子发生
• 3.2.2.2 雄配子体的发育
• 3.3 草地早熟禾‘纳苏’胚珠和胚囊的发育
• 3.3.1 胚珠的发育
• 3.3.2 有性生殖胚囊的发育
• 3.3.2.1 大孢子发生
• 3.3.2.2 雌配子体的发育
• 3.3.3 无融合生殖胚囊的发育
• 3.4 草地早熟禾‘纳苏’的传粉和受精
• 3.4.1 传粉
• 3.4.2 受精
• 3.5 草地早熟禾‘纳苏’胚和胚乳的发育
• 3.5.1 胚的发育
• 3.5.2 胚乳的发育
• 3.6 草地早熟禾‘纳苏’外部形态与幼穗分化发育的关系
• 3.6.1 幼穗长度、物候期与幼穗分化发育的关系
• 3.6.2 颖花长度与雌、雄蕊发育的关系
• 4 结论与讨论
• 4.1 草地早熟禾‘纳苏’幼穗分化发育时期的鉴别及划分
• 4.2 草地早熟禾‘纳苏’花粉母细胞减数分裂的异常行为
• 4.3 草地早熟禾‘纳苏’的胚胎学
• 4.3.1 有性生殖的胚胎学特征
• 4.3.2 无融合生殖类型与无融合生殖胚囊的起源和发育
• 4.3.3 无孢子生殖胚和胚乳的起源及相互关系
• 4.3.4 胚胎学的研究方法比较
• 4.4 下一步的工作思路
• 4.4.1 染色体数目及倍性水平的确定
• 4.4.2 花粉母细胞减数分裂异常与花粉育性的关系
• 4.4.3 无融合生殖程度的评价
• 4.4.4 无融合生殖的分子调控机理
• 参考文献
• 致谢
• 图版