内蒙古丛藓科植物系统分类及区系研究

论文摘要

丛藓科是已知藓类属数量最多的一个科,同时也是内蒙古自治区苔藓植物中的第一大科。对丛藓科植物区系进行详细的调查和研究,不仅能为内蒙古物种多样性保护提供基础资料,而且还能为开展丛藓科植物生理学、发育学和系统演化等相关研究提供标本素材。但是,由于多型性、同一物种在不同生境下的个体差异、模糊的地理分布和许多标本的不育性等问题决定了丛藓科传统分类鉴定的困难,存在的问题较多。随着分支分类学和分子系统学的发展,对于传统的形态学上容易产生争论的,难以解决的问题越来越倾向于使用形态学和分子性状综合分析来解决。作者通过野外考察、采集标本和查阅内蒙古大学生物系馆藏标本,根据丛藓科现行的分类系统,对内蒙古丛藓科植物进行分类学研究。共发现内蒙古丛藓科植物28属,93种,8变种。本文给出了属、种分类检索表;每个分类群均有详细的采集地点、分布图、标本编号和分类学讨论;新记录种还给出了详细的形态学描述和形态解剖图;对于《内蒙古苔藓植物志》中数据信息不全的种也重新进行了绘图。其中,中国新记录属2个:矮藓属Acaulon、细丛藓属Microbryum;内蒙古新记录属3个:陈氏藓属Chenia、舌叶藓属Scopelophila和小墙藓属Weisiopsis;中国新记录种和变种9个:尖叶矮藓Acaulon triquetrum、齿肋芦荟藓Aloina hamulus、短丝流苏藓Crossidium aberrans、节叶对齿藓Didymodon hedysariformis、细丛藓圆锥变种Microbryum davallianum var.conicum、条纹细丛藓M.starckeanum、闭蒴盐土藓Pterygoneurum kozlovii、齿肋赤藓异叶变种Syntrichia caninervis var.spuria和狭叶墙藓Tortula cernua;内蒙古新记录种13个:刺叶芦荟藓Aloina cornifolia、短喙芦荟藓A.brevirostris、卷叶扭口藓Barbula convoluta、朝鲜扭口藓B.coreensis、陈氏藓Chenia leptophylla、四川湿地藓Hyophila setschwanica、匙叶湿地藓H.spathulata、舌叶藓Scopelophila ligulata、球胞赤藓Syntrichia gemmascens、阔叶墙藓Tortulaeuryphylla、毛口藓Trichostomum brachydontium、东亚小墙藓Weisiopsis anomala和皱叶小石藓Weissia longifolia。通过对内蒙古丛藓科植物的野外考察和室内标本鉴定,以经典分类学为基础,利用分支系统学原理与方法和叶绿体基因rps4序列数据构建系统发育树,综合分析了内蒙古丛藓科植物的系统发育关系,主要结果有:A.研究中构建的多种不同的系统树中,反纽藓属都处于原始而独立的位置,虽然它具有很多丛藓科祖先特征,但是随着分子系统学的不断深入,很可能本属的系统位置会有变化。B.芦荟藓属虽然也具有同流苏藓属和盐土藓属类似的光合作用丝体,但形态性状和分子性状分析均表明芦荟藓属与墙藓属复合体联系不紧密。C.拟合捷藓属、小石藓属、毛口藓属和纽藓属的密切关系得到形态和分子数据的有力支持,因此,可以考虑将这四属归入一个亚科或合并为一属。D.所有的系统树均支持陈氏藓属与赤藓属的密切关系,同时也表明墙藓属和赤藓属是两个独立的类群。E.墙藓属、丛藓属、球藓属、流苏藓属和盐土藓属之间的关系没有得到很好的解决。只有扩大分析类群的取样范围、彻底分析形态性状同源性和选取新的分子标记方法才能有进一步的突破。F.本文的形态和分子分析都强烈支持矮藓属、卷背藓属和细丛藓属紧密的系统发育关系。这三属在丛藓科中均为小属,因此是否可以考虑将这三属合并为一属?G.以紫萼藓属为外类群的形态学数据和MP、NJ分子数据显示舌叶藓属处于一个相对原始和独立的位置,而所有的形态和分子分析都表明小墙藓属是一个较原始的类群。H.本文所得到的分支树同样支持扭口藓属和对齿藓属的密切关系和彼此独立的位置。毛氏藓属、立膜藓属、净口藓属和丛本藓属同属于侧蒴型藓类,形态数据仅支持丛本藓属和立膜藓属的密切关系,分子数据支持前三属的亲缘关系,当然要想弄清侧蒴型藓类的系统发育关系,仅依据4个属是无法实现的。对已知丛藓科植物区系成分进行了初步分析,在内蒙古丛藓科植物区系组成中,含9种以上的优势属3个,所含种数占总种数的37.63%。其中对齿藓属是第一大属,种数达18种,占总种数的17.82%。从种的组成上可划分为世界广布成分(11.88%)、北温带成分(46.54%)、旧世界温带成分(2.97%)、东亚—北美成分(8.91%)、东亚成分(10.89%)、泛热带成分(1.98%)、热带亚洲和热带美洲(1.98%)、热带亚洲和非洲(0.99%)、热带亚洲成分(0.99%)和中国特有成分(11.88%),内蒙古丛藓科植物区系表现出明显的温带区系特征,并且东亚成分占有重要地位。在区系亲缘关系上与河北、新疆和西藏较为接近,与东北地区最为疏远。通过对内蒙古丛藓科植物地理分布的统计表明,贺兰山种数最多(64.36%),燕山北部山地次之(52.48%),阴山南部丘陵最少(8.91%)。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 第一章 绪论
• 一 研究内容和意义
• 二 国内外研究综述
• 1 丛藓科系统分类研究历史与现状
• 2 国内丛藓科研究历史、现状和发展趋势
• 3 内蒙古丛藓科植物研究历史和现状
• 三 内蒙古自然环境概述
• 四 丛藓科植物的一般形态特征
• 1 配子体特征
• 2 繁殖方式
• 3 孢子体特征
• 参考文献
• 第二章 内蒙古丛藓科的分类
• 一 材料与方法
• 1 标本来源
• 2 鉴定方法
• 3 分类学处理
• 二 分类与讨论
• 三 小结
• 参考文献
• 第三章 分支系统学与分子系统学研究
• 一 分支系统学研究
• 1 单系类群分析
• 2 外类群的选择
• 3 性状选择和极性判断
• 4 数据分析方法
• 5 结果
• 6 结论
• 二 分子系统学研究
• 1.分子系统学研究概况
• 1.1 苔藓植物门的系统发育关系
• 1.2 丛藓科分子系统学研究进展
• 1.3 藓类分子系统学的研究前景和展望
• 2.本研究的目的和意义
• 3.材料与方法
• 3.1 试剂及仪器
• 3.2 材料来源
• 3.3 实验流程
• 3.4 实验方法
• 4 结果与分析
• 4.1 总DNA的提取
• 4.2 PCR扩增的结果
• 4.3 测序结果
• 4.4 数据处理
• 4.4.1 测序获得序列的比对结果
• 4.4.2 丛藓科系统发育树的构建
• 4.4.3 对齿藓属系统发育树的构建
• 4.4.4 墙藓属及其相关属系统发育树的构建
• 5 讨论
• 三 总结和探讨
• 参考文献
• 第四章 内蒙古丛藓科植物区系和地理分布研究
• 一 内蒙古丛藓科属、种构成
• 二 种的地理成分分析
• 三 内蒙古与不同地区丛藓科植物区系的比较
• 四 地理分布分析
• 五 小结
• 参考文献
• 致谢
• 攻读博士学位期间发表的学术论文
• 附录1 内蒙古丛藓科植物名录
• 附录2 形态解剖图
• 附录3 rps4序列数据矩阵
• 附录4 部分测定序结果