皮层神经元内在特性对神经信号编码稳态的调控作用

论文摘要

大脑高级中枢通过编码神经信号语言来控制人的运动、情感、意识和认知等行为。神经信号编码调控行为活动与神经元本身内在特性、突触传递特性和整个神经网络特性有关。要破解神经信号和行为的对应关系，就先要了解神经信号语言。神经信号语言主要涵盖以下信息：神经信号的编码模式即发放形式（适应性群集动作电位和紧张型群集动作电位），动作电位的编码频率（或称为信息容量）和动作电位的发放稳定性（即信息的忠实性）。无论是动作电位的发放模式、发放频率和发放稳定性都受到突触动力学和神经元编码动作电位的内在特性（阈电位水平、不应期和后超极化等）的限制和调控。所以定量描述神经元动作电位的内在特性和突触动力学特性对于我们解释神经信号的行为控制是至关重要的。我们运用电生理（如全细胞膜片钳和细胞贴覆式单通道技术）和药理学方法研究了感觉运动皮层锥体神经元、中间神经元和小脑浦肯野细胞的内在特性，即阈电位水平、不应期和后超极化，对神经元群集发放动作电位的发放容量和发放精确性的影响及基于Na+通道的可能机制。结果表明：三种神经元的阈电位水平、不应期和后超极化等这些内在特性不尽相同，但是都与群集动作电位的发放容量和发放位相精确性成线性相关性。外来兴奋性输入和抑制性后超极化可以调控神经元动作电位的编码特性，并且是通过神经元本身编码动作电位的内在特性起作用。此外，细胞内Ca2+信号与神经细胞兴奋性、编码精确性和自身稳态调控有关。通过对电压门控Na+通道的单通道记录，我们发现电压门控Na+通道的通道特性与全细胞模式下动作电位发放内在特性吻合。提示，神经元编码动作电位的内在特性是直接受电压门控Na+通道调控的。此外，兴奋性输入强度和超极化可以影响电压门控Na+通道的激活和再活化，表明突触输入可塑性可以诱导电压门控Na+通道的可塑性，从而引起神经元编码动作电位内在特性的可塑性。并且电压门控Na+通道介导的内在特性（阈电压和不应期）对中枢神经元群集动作电位的编码调控作用并不依赖于K+通道的作用。我们的实验结果为阐明神经元信号精确分析计算的细胞分子机制提供了一定的理论依据。

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ABSTRACT

缩略语说明

第1章绪论

1 前言

2 膜片钳技术

2.1 膜片钳技术基本原理

2.2 膜片钳记录模式

2.2.1 细胞贴覆模式

2.2.2 膜内面向外模式

2.2.3 膜外面向外模式

2.2.4 常规全细胞模式

3 神经元编码的基本数理假设

3.1 H-H模型

3.2 电缆理论

3.3 细胞体模型

3.4 单室神经元模型

3.5 多室神经元模型

4 神经元群集动作电位编码研究

5 神经元群集动作电位编码的离子通道电流机制

参考文献

第2章皮层Ⅱ/Ⅲ层锥体和中间神经元内在特性的测量和比较

1 前言

2 材料和方法

2.1 药品、试剂与溶液制备

2.1.1 药品与试剂

2.1.2 溶液制备

2.2 动物

2.3 材料和仪器

2.4 脑片的制备

2.5 神经元类型的选择

2.6 膜片钳全细胞记录法

2.7 神经元内在特性的测量

2.8 实验数据处理

3 实验结果

3.1 皮层锥体和中间神经元静息膜电位水平

3.2 皮层锥体和中间神经元阈刺激强度

3.3 皮层锥体和中间神经元的阈电位水平

3.4 皮层锥体和中间神经元动作电位的潜伏期

3.5 皮层锥体和中间神经元动作电位的不应期

3.6 锥体和中间神经元动作电位发放频率比较

4 讨论

5 小结

参考文献

第3章神经元群集动作电位内在特性与其对动作电位编码的调控

1 前言

2 材料和方法

2.1 药品、试剂与溶液制备

2.1.1 药品与试剂

2.1.2 溶液制备

2.2 动物

2.3 材料和仪器

2.4 脑片的制备

2.5 神经元类型的选择

2.6 膜片钳全细胞记录法

2.7 神经元内在特性的测量

2.8 实验数据处理

3 实验结果

3.1 锥体神经元和中间神经元群集动作电位的阈电位水平

3.2 锥体神经元和中间神经元串动作电位的不应期

3.3 阈电位水平对动作电位编码的调控作用

3.4 不应期对动作电位编码的调控作用

4 讨论

5 小结

参考文献

第4章兴奋性输入和后超极化对动作电位编码能力的影响

1 前言

2 材料和方法

2.1 药品、试剂与溶液制备

2.1.1 药品与试剂

2.1.2 溶液制备

2.2 动物

2.3 材料和仪器

2.4 脑片的制备

2.5 神经元类型的选择

2.6 膜片钳全细胞记录法

2.7 实验数据处理

3 实验结果

3.1 兴奋性输入对神经元编码容量的影响

3.2 兴奋性输入对神经元编码精确性的影响

3.3 后超极化对神经元编码容量的影响

3.4 后超极化对神经元动作电位发放容量和动作电位编码时相精确性的影响

3.5 兴奋性输入强度对不应期的影响

3.6 超极化对动作电位阈电位水平的影响

3.7 超级化对动作电位不应期的影响

4 讨论

5 小结

参考文献

2+水平对神经元动作电位内在特性和编码的影响'>第5章细胞内Ca²⁺水平对神经元动作电位内在特性和编码的影响

1 前言

2 材料和方法

2.1 药品、试剂与溶液制备

2.1.1 药品与试剂

2.1.2 溶液制备

2.2 动物

2.3 材料和仪器

2.4 脑片的制备

2.5 神经元类型的选择

2.6 膜片钳全细胞记录法

2.7 细胞给药方法

2.8 神经元内在特性的测量

2.9 实验数据处理

3 实验结果

2+浓度对神经元阈刺激强度的影响'>3.1 细胞内Ca²⁺浓度对神经元阈刺激强度的影响

2+浓度对神经元阈电位的影响'>3.2 细胞内Ca²⁺浓度对神经元阈电位的影响

2+浓度对神经元潜伏期的影响'>3.3 细胞内Ca²⁺浓度对神经元潜伏期的影响

2+浓度对神经元不应期的影响'>3.4 细胞内Ca²⁺浓度对神经元不应期的影响

2+浓度对神经元编码能力的影响'>3.5 细胞内Ca²⁺浓度对神经元编码能力的影响

2+浓度对神经元动作电位发放容量的影响'>3.5.1 细胞内Ca²⁺浓度对神经元动作电位发放容量的影响

2+浓度对神经元动作电位发放精确性的影响'>3.5.2 细胞内Ca²⁺浓度对神经元动作电位发放精确性的影响

4 讨论

5 小结

参考文献

+通道介导的内在特性影响动作电位编码特性'>第6章电压门控Na⁺通道介导的内在特性影响动作电位编码特性

1 前言

2 材料和方法

2.1 药品、试剂与溶液制备

2.1.1 药品与试剂

2.1.2 溶液制备

2.2 动物

2.3 材料和仪器

2.4 脑片的制备

2.5 神经元类型的选择

2.6 膜片钳全细胞记录法

+通道记录'>2.7 电压门控Na⁺通道记录

2.8 神经生物素对中间神经元和小脑浦氏细胞的标记方法

2.9 实验数据处理

3 实验结果

3.1 皮层锥体神经元、海马中间神经元和小脑浦肯野细胞动作电位编码模式比较

3.2 小脑浦肯野细胞具有较低的动作电位阈电位水平和不应期

+通道动力学可塑性调控动作电位编码容量的改变'>3.3 电压门控Na⁺通道动力学可塑性调控动作电位编码容量的改变

+通道的影响'>3.3.1 兴奋性输入对电压门控Na⁺通道的影响

+通道活性的影响'>3.1.2 超极化对电压门控Na⁺通道活性的影响

4 讨论

5 小结

参考文献

全文结论

总结

致谢

附录

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