论文摘要
面对人增地减的严峻形势,提高单产成为保障我国粮食安全的现实选择。国内外研究表明,品种对粮食增产的贡献超过三分之一。近四十年来,水稻品种不断更新换代、产量成倍增加的历史经验表明,特异种质的创制、发掘及高效利用是水稻育种取得突破的前提条件。R1126为近年来湖南杂交水稻研究中心通过远缘复合杂交创制的特大穗恢复系,每穗平均总粒数超过300粒,个别主穗达500粒以上,且结实率超过85%,灌浆速度快,米质优良,秆粗叶阔,是进行新品种选育、有利基因挖掘和理论研究的理想材料。本研究对R1126的特征特性进行了研究,并利用相关研究结果指导育种实践。在R1126的改造过程中,获得大粒基因GS2的近等基因系,对GS2基因进行了精细定位。另外,利用全基因组重测序结果及构建初级定位群体（黄华占／巨穗稻的F2群体）对控制R1126农艺性状的重要功能基因和QTL进行了分析和定位。主要结果如下：1.R1126穗大粒多,抗倒伏,单穗灌浆速度快,叶片抗早衰能力强,是一种后期功能型水稻育种新材料；但分蘖力弱,秆粗叶阔。R1126的配组或改造应遵循改善株叶形态、增强分蘖能力（可适当减少每穗粒数）、增加千粒重、保持叶片具有较强抗早衰能力的原则进行。2.分析了24个R1126的重要功能基因。与生育期相关的6个,与穗粒数相关的2个,与千粒重相关的5个,与落粒性有关的3个,与株叶形相关的8个。其中,有17个初步确定了基因类型,其余7个还有待进一步研究。如在与灌浆有关的GIF1基因位点上,R1126同日本晴存在差异,R1126具有强大的灌浆能力是否与GIF1基因位点的变异有关,值得进一步研究。3.通过复合区间作图分析,检测到21个控制株叶形的QTL,分布在第3、4、6、8、9和12染色体的6个区间；检测到12个控制穗部性状的QTL,分别位于第3、4、8、10和12染色体的6个位点。第4号染色体上的RM303-RM6748区间和第8号染色体的RM80-RM447区间是两个主效、多效位点,来自R1126的QTL均起增效作用：第4号染色体上的RM303-RM6748区间可影响剑叶宽、倒2叶宽、倒3叶宽、倒3叶重、茎粗、倒2节长、秆重、穗粒数和二次枝梗数。其中,对剑叶宽、倒2叶宽、倒3叶重的贡献率分别达23.8%、31.56%和19.25%,对倒2节长、秆重和二次枝梗数的贡献率也都在10%以上；第8号染色体的RM80-RM447区间可影响剑叶宽、倒2叶长、倒2叶宽、倒2叶重、倒3叶长、倒3叶重、茎粗、秆重、穗粒数、穗长、一次枝梗数、二次枝梗数。其中,对倒2叶重、茎粗、穗长、一次枝梗数的贡献率分别达36.41%、36.53%、49.89%和56.67%,对倒2叶长、倒3叶长、倒3叶重、二次枝梗数的贡献率也都在10%-20%之间。4.中等偏高肥力水平下,R1126的大粒改良株系R642-2所配组合在海南的库容量均超过15t/hm2,实测产量较对照Y两优1号增加10%以上。提出“大粒、重穗、冠层叶片抗早衰”的长江中下游地区水稻理想株型新模式：株叶形遵循袁隆平院士提出的理想株型模式；增加千粒重（30-35g）,协调好穗数、粒数、千粒重三者的关系,使单株及群体库容量优化并最大化；功能叶片抗早衰能力强,籽粒不易脱落且抗穗发芽,延长水稻灌浆时间。5.GS2是新发现的控制粒形主效基因位点,可增加粒长3mm、粒宽0.3mm以上,且具有显性效应。目前已将其精细定位在第2染色体的33.2kb区间内（SSR标记RM3212附近）。综合精细定位、基因注释与半定量结果,推测LOCOs02g47280就是候选基因GS2。细胞学观察结果表明,细胞体积增大可能是粒长、粒宽增加的主要原因。显性大粒基因GS2一般可增加粒长约3mm、千粒重增加18g左右。本研究结果为“大粒、重穗、冠层叶片抗早衰”水稻理想株型模式提供了关键的大粒基因资源,将极大促进大粒超高产新品种的选育。