论文摘要
在拟南芥中（Arabidopsis thaliana）,雄蕊的的发育包括形成四层体细胞包围小孢子的花药(这四层体细胞从外至内分别是表皮,内壁层,中间层和绒毡层以及支持为花药输送营养物质和实现最有效的自花授粉的花丝。花药中包括孢子体和配子体在内的组织都对小孢子的发育起着至关重要的作用。而花药的发育阶段可以通过参考相应的已确立的不同时期作为参考。拟南芥的花药绒毡层是一层分泌细胞,它们从花药发育的四分体时期开始分泌小孢子及花粉发育所必须的物质。绒毡层细胞从非分泌型细胞转化成分泌型细胞伴随着其内的内质网系统首次明显的出现。绒毡层分泌胼胝质酶将四分体的的胼胝质外壁消化而释放独立的小孢子。接下来绒毡层细胞分泌大量的被认为是花粉外壁前体的物质到药室中。此时期的绒毡层细胞内充满了内质网。当花粉外壁基本形成后在绒毡层中逐渐形成一类特异的质体“含油体”以及内质网衍生的“绒毡层体”并开始逐步累积大量的脂类物质。而随着花粉有丝分裂的完成绒毡层开始细胞凋亡含油体和绒毡层体中的脂类物质沉积到花粉外壁上形成了花粉最外一层-花粉外被.甘油脂类是一类广泛存在于有机体内的脂类。它们通过甘油和脂肪酸之间的酯化反应合成。脂酰甘油作为甘油脂类的一类是许多生物体的最主要的能量储存形式。而甘油磷脂则是生物膜的主要组成部分,如细胞膜和细胞内膜。在花药发育过程中绒毡层内广泛存在的内膜系统以及小孢子内逐步累积的储存油脂的小泡对于花粉的成熟至关重要。异样生物可以通过摄取外界的甘油脂类,但是在大多数生物中甘油脂类在体内也可以通过甘油磷酸途径从头合成。大多数的植物是自养生物,所以甘油脂类的合成被认为是包括膜合成及完整性保持,能量储存和其他一些生理过程所必须的。在磷酸甘油途径中,甘油三磷酸乙酰转移酶（GPAT）催化甘油磷脂合成的第一步反应。植物中包含三条分别位于线粒体,质体以及内质网的磷酸甘油途径,而植物中所有的GPAT都从定位于这三种细胞器。内质网是甘油磷酸合成的主要地点,但在不同的细胞器中甘油磷酸类物质的运输同样存在。拟南芥的GPAT家族包含8个保守的膜定位成员。GPAT1是一个定位在线粒体膜上的甘油-3-磷酸乙酰转移酶并证明参与到在拟南芥花粉发育过程。通过研究GPAT1的基因敲除突变体植株,发现突变体相对于野生型花序中的甘油脂类下降10%,说明GPAT1参与到甘油脂类的合成。同时突变体的育性严重下降,而导致突变体的不育原因是花粉产量的严重下降。进一步研究表明导致花粉败育的主要原因是由于花药的绒毡层的发育异常突变体的内质网结构异常并且伴随着绒毡层细胞分泌量降低。研究表明GPAT1同样影响花粉自身的甘油脂类的合成。突变体的花粉中的储存类的甘油三酯以及组成内膜系统的甘油磷脂都有一定程度的降低。GPAT6已经被证明参与到拟南芥花器官角质的合成。GPAT6主要表达于包括绒毡层及小孢子在内的花器官中。GPAT6的基因敲除突变体造成拟南芥的育性严重下降,同时突变体花药绒毡层内的内质网含量减少并且绒毡层的发育异常。绒毡层的异常进一步造成了花药的衰亡,以及花粉壁发育的缺陷。除此之外GPAT6同样影响花粉内物质的积累并可能影响花粉的萌发及花粉管的延长。这篇论文同样证明GPAT6和GPAT1共同作用于四分体胼胝质层的降解及花丝伸长的过程中。我们认为GPAT6和GPAT1可能代表了两条定位于内质网及线粒体不同的甘油磷酸途径,而所代表的两条途径都对拟南芥绒毡层及小孢子的发育起着重要的作用。所以GPAT6对于拟南芥雄蕊发育及植物育性起了重要的作用。