两个发育时期玉米籽粒结构及其相关性状的遗传研究

论文摘要

玉米籽粒发育即形态结构的建成和内含物充实直接决定粒重和品质,但有关玉米籽粒结构相关性状的遗传研究较少。本研究利用大粒普通玉米自交系丹232和小粒爆裂玉米自交系N04构建的RIL群体,通过籽粒切片显微观察,研究授粉后20d（20DAP）和30DAP果皮、糊粉层和不同部位胚乳23个籽粒结构相关性状的表现及其与粒重、品质性状相关,估算控制各性状的基因对数;采用完备区间作图和复合区间作图两种方法对各性状进行QTL定位和效应分析;利用元分析方法对本研究定位QTL及以往利用该群体定位百粒重、籽粒品质和灌浆速率等性状的QTL进行“一致性”QTL分析,并以期探讨不同发育时期籽粒结构相关与粒重和品质性状的相关性及其遗传基础,为定位籽粒发育关键QTL,进一步实现主效QTL的精细定位、克隆及其候选基因挖掘提供依据。主要研究结果如下:1、大粒普通玉米自交系丹232和小粒爆裂玉米自交系N04及极端粒重RIL家系间两个籽粒发育时期各籽粒结构相关性状存在较大差异。首先两个极端粒重RIL家系间差异较大,20DAP的果皮厚度（PT）、果皮细胞长（PCL）、细胞宽（PCW）、糊粉层厚度（ALT）、细胞长（ACL）、细胞宽（ACW）、细胞面积（ACA）、中部胚乳细胞宽（MCW）、基部胚乳细胞宽（BCW）、单位面积细胞数（BCD）和30DAP的果皮厚度（PT）、细胞层数（NCL）、顶部胚乳细胞宽（TCW）、面积（TCA）、中部胚乳细胞长（MCL）、细胞宽（MCW）、细胞面积（MCA）等性状R125高于R225,其余性状R125低于R225。其次双亲之间差异较大,丹232高于N04的性状有果皮细胞层数（NCL）、糊粉层细胞长（ACL）、中部胚乳细胞长（MCL）、细胞宽（MCW）、细胞面积（MCA）、基部胚乳细胞长（BCL）、基细胞宽（BCW）、细胞面积（BCA）、20DAP的果皮厚度（PT）、糊粉层厚度（ALT）、细胞宽（ACW）、顶部胚乳单位面积细胞数（TCD）和30DAP的果皮细胞层数（NCL）、单位面积细胞数（PCD）、糊粉层单位长度细胞个数（NUL）、顶部胚乳细胞长（TCL）、细胞宽（TCW）、细胞面积（TCA）,其余性状丹232小于N04。2、RIL家系间除20DAP的糊粉层厚度和糊粉层细胞宽差异不显著外,其余各性状均存在显著或极显著差异,变异系数为18.67%-116.03%。除20DAP的果皮细胞长（PCL）呈超低亲分离、果皮单位面积细胞数（PCD）呈超高亲分离外,其余各性状均存在超双亲分离。糊粉层细胞长（ACL）、糊粉层细胞宽（ACW）、顶部细胞宽（TCW）、中部细胞长（MCL）、细胞宽（MCW）、基部细胞宽（BCW）,20DAP的糊粉层单位长度细胞个数（NUL）、顶部细胞长（TCL）和基部细胞长（BCL）和30DAP的糊粉层厚度（ALT）性状呈连续正态分布,果皮细胞宽（PCW）和果皮单位面积细胞数（PCD）呈多峰分布,其余性状呈现偏态分布。3、控制各性状可能的基因对数存在较大差异,部分性状两个时期间也不一致。影响30DAP的PCW、TCD、TCL、MCD、MCA、BCL和BCA与20DAP的TCD和SGD遗传的基因数目较多,分别为16、17、22、18、31、23、33、18和19对;控制20DAP的NCL、PCD、ALT、ACL、ACW、ACA、NUL、BCW和30DAP的PT、PCD、ALT、ACA、NUL和SGD遗传的基因数目相对较少,分别为4、3、2、3、3、4、3、4和4、4、3、2、2、4、3、4对;其余性状介于其间。PT、MCW、SGD、PCW、TCL、TCA、MCD、MCA、BCL、BCW和BCA两个时期间估算结果差异较大,NCL、PCD、ALT、ACL、ACW、ACA、NUL、TCD、TCW、MCL和BCD两个时期间基本一致。4、不同籽粒结构相关性状间及其与粒重、品质性状间存在不同程度的相关性。在20DAP和30DAP各籽粒结构相关性基本一致,除ALT与PT、NCL、PCL和PCD, NCL与PCL、PCD、ACL、ACW、ACA和NUL,PCW与ACL、ACW和ACA表型相关不显著外,其余性状均呈显著或极显著相关。20DAP的ACL、TCL、TCW和TCA与同时期的百粒鲜重（GFW）呈显著或极显著正相关,中部胚乳细胞长（MCL）和单位面积淀粉粒数（SGD）与百粒干重（GDW）呈显著负相关,TCL与成熟时期的百粒干重（GW）呈显著正相关,与SGD呈极显著负相关;30DAP的ACL与GFW呈显著正相关,TCD、MCD和BCD与GDW呈极显著正相关,与BCW呈显著负相关,成熟时期的GW也与BCW呈显著负相关。5、采用完备区间作图和复合区间作图两种方法共检测到两个时期23个籽粒结构相关性状的95个QTL,分布在整个基因组的10条染色体上,其中第1和第5染色体上检测到的QTL数目较多,分别为16和15个,第7染色体上检测到的QTL数目最少,为1个。其中WinQTLcart方法定位到20个QTL,QTLicimapping方法定位到75个QTL, 9个QTL两种方法同时定位到。单个QTL的贡献率为3.46%-31.34%,18个QTL的贡献率大于10%;47个QTL的增效基因来源于大粒亲本丹232,其余48个QTL的增效基因来源于小粒亲本N04。qNCL20-1-1、qNCL20-1-2、qNCL20-9-1、qPCD30-5-1/2, qNUL20-8-1/2,qNUL 30-2-1/2可作为进一步研究的主要目标QTL。6、利用元分析方法对本试验定位到的95个籽粒结构相关性状的QTL和以往研究中用相同RIL群体定位到的不同发育时期的62个百粒重QTL、68个灌浆速率QTL和147个籽粒品质性状QTL进行一致性分析,分别获得20个籽粒结构相关性状、5个籽粒结构相关性状与粒重和灌浆速率、9个籽粒结构相关性状与品质性状的“一致性”QTL。籽粒结构相关性状的“一致性”QTL分布在除第3和7染色体以外的8条染色体上,共有70个QTL位于“一致性”QTL区域,占总QTL数的73.7%,每个“一致性”QTL包含2-5个QTL,分别控制1-4个性状;5个籽粒结构与粒重和籽粒灌浆速率的“一致性”QTL分别位于第3、4、8、9和10染色体上, 47个QTL位于“一致性”QTL区域,占总QTL数的19.42%。每个“一致性”QTL包含2-6个QTL,分别控制2-5个性状;9个籽粒结构相关性状与品质性状的“一致性”QTL分布在第2、3、4、5、8、9和10染色体上,25个QTL位于“一致性”QTL区域,占总QTL数的11.11%。每个“一致性”QTL包含2-10个QTL,分别控制2-6个性状。

论文目录

• 致谢
• 摘要
• 第一章 文献综述
• 1.1 植物质量性状和数量性状的遗传特征及研究方法
• 1.1.1 植物质量性状的遗传特征及研究方法
• 1.1.2 植物数量性状的遗传特征及研究方法
• 1.2 分子标记的类型及特点
• 1.2.1 RFLP
• 1.2.2 RAPD
• 1.2.3 AFLP
• 1.2.4 SSR
• 1.2.5 SNP
• 1.3 植物遗传连锁图谱和QTL 定位方法
• 1.3.1 遗传连锁图谱的构建
• 1.3.2 QTL 定位方法
• 1.3.3 玉米QTL 分析应用研究进展
• 1.4 玉米籽粒的形成及其结构研究进展
• 1.4.1 玉米籽粒形成过程
• 1.4.2 果皮和种皮
• 1.4.3 糊粉层
• 1.4.4 胚乳
• 1.4.5 胚
• 1.4.6 淀粉粒
• 1.5 玉米籽粒发育及其结构相关性状的遗传研究进展
• 1.5.1 细胞分裂与增值
• 1.5.2 物质积累
• 1.6 玉米籽粒发育相关基因及其功能研究进展
• 1.6.1 植物发育相关基因及其功能研究进展
• 1.6.2 玉米籽粒发育相关基因及其功能研究进展
• 1.7 本研究的目的和意义
• 第二章 授粉后不同时期籽粒结构相关性状的表型分析
• 2.1 材料与方法
• 2.1.1 试验材料和田间种植
• 2.1.2 样品处理和相关指标测定方法
• 2.1.3 表型数据分析方法
• 2.2 结果与分析
• 2.2.1 RIL 群体籽粒结构相关性状的方差分析、遗传力和基因对数
• 2.2.2 不同时期亲本和RILs 群体籽粒结构相关性状的表现
• 2.2.3 典型RIL 家系籽粒结构相关性状的表现
• 2.2.4 各籽粒结构相关性状间及其与其它性状的相关分析
• 2.3 讨论
• 2.3.1 制作和观察玉米籽粒石蜡切片应注意的问题
• 2.3.2 籽粒结构相关性状的数量遗传特征
• 2.3.3 籽粒结构相关性状与粒重和粒长、粒宽、粒厚间的相关
• 第三章 不同发育时期籽粒结构相关性状QTL 分析
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 试验材料和田间种植
• 3.1.2 数据收集
• 3.1.3 QTL 定位方法
• 3.1.4 “一致性”QTL 的分析方法
• 3.2 结果与分析
• 3.2.1 籽粒结构相关性状的QTL 分析
• 3.2.2 籽粒结构相关性状一致性QTL 分析
• 3.2.3 籽粒结构相关性状与以往研究粒重和籽粒品质性状QTL 的一致性QTL 分析
• 3.3 讨论
• 3.3.1 WinQTLcart 和QTLicimapping 定位软件对QTL 检测结果的比较
• 3.3.2 籽粒结构相关性状与粒重和籽粒灌浆性状间的遗传相关
• 3.3.3 籽粒结构相关性状与品质性状间的遗传相关
• 参考文献
• 英文摘要