B型烟粉虱竞争取代土著烟粉虱的行为机制

论文摘要

近20年来,B型烟粉虱Bemisia tabaci广泛入侵世界各地,并在一些入侵地取代了危害不严重的土著烟粉虱,对生产造成了巨大的危害,而且入侵区域还在不断扩大。深入研究B型烟粉虱竞争取代土著烟粉虱的机制,对于解释B型烟粉虱的广泛入侵并取代土著烟粉虱的现象和规律,以及对其进一步入侵和地域扩张并取代土著烟粉虱的预警,将会提供重要的理论依据。本文系统地研究了B型烟粉虱竞争取代土著ZHJ2型烟粉虱的潜能及其行为机制,同时还结合本实验室已开展的B型烟粉虱竞争取代土著ZHJ1型烟粉虱和AN型烟粉虱的工作,研究了B型烟粉虱竞争取代土著ZHJ1型烟粉虱和AN型烟粉虱的行为机制。结果如下:(1)使用摄像机观察和记录烟粉虱在活体植物上的交配行为研发了一套用于观察和记录烟粉虱在活体植物上交配行为的摄像系统,经验证该系统可以准确、连续地观察和记录该虫在较自然状态下的求偶和交配行为。该系统成本低、操作简单,可以满足在活体植物上进行大量连续观察的需要,为开展烟粉虱交配行为观察和不同生物型交配行为互作研究提供了技术支撑。(2)B型烟粉虱、ZHJ1型烟粉虱、ZHJ2型烟粉虱的羽化节律与首次交配时间和交配频率B型烟粉虱和ZHJ1型烟粉虱羽化高峰出现在每日光照开始后1～2h,ZHJ2型烟粉虱的出现在光照开始后1～4h,羽化高峰期雌虫比例为50%～60%:对于这三个生物型而言,90%的成虫在光照开始后1～6h内羽化,雌虫比例约60%,只有少数成虫在夜间无光时段内羽化。三个生物型烟粉虱最早的交配出现在羽化后2～6h,并且56%～73%的雌虫在羽化后12h内至少交配1次。雌雄虫都可交配多次,大多数交配事件发生在日间,约1/5的交配事件发生在晚间。(3)B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱的生殖隔离程度与同型雌雄虫之间的交配次数和频率相比,B型烟粉虱和ZHJ2型烟粉虱之间的交配次数显著减少,交配频率显著下降。这表明,B型和ZHJ2型存在交配前部分生殖隔离。尽管二者部分个体可以互相交配,但交配后的雌虫只产生雄性后代,所以,B型和ZHJ2型能发生交配的个体之间还存在交配后完全生殖隔离。因此,B型和ZHJ2型之间的生殖隔离关系属于交配前部分生殖隔离兼交配后完全生殖隔离。(4)B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱在棉花上的竞争取代过程当B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱以3:20的比例在棉花上开始竞争,在未喷施吡虫啉乳油的情况下,B型经过6代完全取代了ZHJ2型,并伴随着B型雌虫比例的上升和ZHJ2型雌虫比例的下降;在喷施吡虫啉乳油的情况下,B型取代速度加快,经过5代完全取代了ZHJ2型,也伴随着B型雌虫比例的上升和ZHJ2型雌虫比例的下降;B型单一种群中,雌虫比例稳定在55%～60%;ZHJ2型单一种群中,雌虫比例稳定在50%左右。(5)B型烟粉虱竞争取代ZHJ2型烟粉虱的行为机制详细的交配行为分析揭示了中国B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间存在非对称交配互作。B型雌虫比ZHJ2型雌虫具有更强的性接受能力。B型雄虫能更频繁、更有效地向B型雌虫或ZHJ2型雌虫求偶。与ZHJ2型雄虫干扰B型雄虫的求偶相比,B型雄虫对ZHJ2型雄虫求偶的干扰更频繁和有效。而且,B型雄虫干扰ZHJ2型雄虫求偶比B型雄虫干扰另一B型雄虫的更成功,而对于ZHJ2型雄虫却恰恰相反。B型雄虫具有交配后保卫行为,可阻止其它雄虫的求偶,并且对ZHJ2型雄虫求偶的阻止比对B型雄虫求偶的阻止更有效。然而,ZHJ2型雄虫每次与雌虫交配后就离开,未表现有交配后保卫行为,这便有利于其它雄虫对交配过的雌虫进行求偶。ZHJ2型雄虫的存在促进B型雄虫更频繁地求偶。然而,B型雄虫的存在却减少了ZHJ2型雄虫对ZHJ2型雌虫的求偶。这些求偶互作行为使得ZHJ2型雄虫的存在提高了B型雌雄之间的交配次数,相反,B型雄虫的存在使得ZHJ2型雌雄之间的交配次数减少。同时观察表明,另一生物型雄虫的存在导致了B型后代雌性比例提高,ZHJ2型后代雌性比例下降。B型和ZHJ2型之间的交配并未影响交配的雌虫的后代性比。B型或ZHJ2型的交配时间未受到同型或另一型雄虫共存的影响。因此,作为B型和ZHJ2型之间非对称交配互作的结果,交配次数的不对称变化导致了B型后代雌性比例的上升,ZHJ2型后代雌性比例的下降,这表明B型具有取代ZHJ2型的潜力,揭示了B型与ZHJ2型在棉花上竞争取代现象的行为机制,即B型在室内条件下能够取代ZHJ2型,并伴随着B型雌虫比例的上升和ZHJ2型雌虫比例的下降,这种取代与两个生物型之间的非对称交配互作导致的后代性比变化密切相关。(6)B型烟粉虱竞争取代ZHJ1型烟粉虱和AN型烟粉虱的行为机制详细的交配行为分析也揭示了中国B型烟粉虱与ZHJ1型烟粉虱之间、澳大利亚B型烟粉虱与AN型烟粉虱之间均存在非对称交配互作。B型雌虫比ZHJ1型雌虫和AN型雌虫具有更强的性接受能力。B型雄虫能更频繁、更有效地对同型雌虫或另一型雌虫求偶。与ZHJ1型雄虫和AN型雄虫干扰B型雄虫的求偶相比,B型雄虫对ZHJ1型雄虫和AN型雄虫求偶的干扰更频繁和有效。而且,B型雄虫干扰ZHJ1型雄虫和AN型雄虫求偶比B型雄虫干扰另一B型雄虫的更成功,而对于ZHJ1型雄虫却恰恰相反。B型雄虫具有交配后保卫行为,可阻止其它雄虫的求偶,并且对ZHJ1型雄虫和AN型雄虫求偶的阻止比对B型雄虫求偶的阻止更有效。然而,ZHJ1型雄虫和AN型雄虫每次与雌虫交配后就离开,未表现有交配后保卫行为,这便有利于其它雄虫对交配过的雌虫进行求偶。ZHJ1型雄虫和AN型雄虫的存在促进B型雄虫更频繁地求偶。然而,B型雄虫的存在却减少了ZHJ1型雄虫和AN型雄虫对其同型雌虫的求偶。这些求偶互作行为使得ZHJ1型雄虫或AN型雄虫的存在提高了B型雌雄之间的交配次数,相反,B型雄虫的共存使得ZHJ1型雌雄之间或AN型雌雄之间的交配次数减少。同时观察表明,另一生物型雄虫的存在导致了B型后代雌性比例提高,ZHJ1型和AN型后代雌性比例下降。B型或ZHJ1型或AN型的交配时间未受到同型或另一型雄虫共存的影响,因此,作为B型与ZHJ1型之间、B型与AN型之间非对称交配互作的结果,交配次数的不对称变化导致了B型后代雌性比例上升,ZHJ1型和AN型后代雌性比例下降,这也揭示了B型竞争取代ZHJ1型和AN型的行为机制。本研究的主要创新之处(1)首次自主设计组装了一套经济可靠的录像观察和记录装置,可连续几天详细记录烟粉虱成虫在活体植物上较自然状态下的求偶和交配行为。(2)首次通过严格的试验,证明了B型烟粉虱和ZHJ2型烟粉虱之间存在交配前部分生殖隔离兼交配后完全生殖隔离。(3)首次证明了B型烟粉虱具有竞争取代土著ZHJ2型烟粉虱的潜能,并揭示了非对称交配互作是室内条件下B型烟粉虱竞争取代土著ZHJ2型烟粉虱的行为机制。(4)首次证明了非对称交配互作是中国和澳大利亚两地B型烟粉虱竞争取代土著ZHJ1型烟粉虱和AN型烟粉虱的行为机制。

论文目录

• 致谢
• 摘要
• Abstract
• 1 文献综述及研究目的
• 1.1 生物入侵现状
• 1.2 入侵物种竞争取代土著物种现状
• 1.3 入侵物种竞争取代土著物种的机制
• 1.3.1 资源竞争及案例
• 1.3.1.1 利用型竞争
• 1.3.1.2 干扰型竞争
• 1.3.2 生殖干涉及案例
• 1.3.3 表观竞争及案例
• 1.4 入侵物种竞争取代土著物种机制研究的意义及展望
• 1.5 烟粉虱概述及B型烟粉虱入侵历史和现状
• 1.5.1 烟粉虱概述
• 1.5.2 B型烟粉虱入侵历史及现状
• 1.6 B型烟粉虱竞争取代土著烟粉虱的现状
• 1.7 B型烟粉虱竞争取代土著烟粉虱机制
• 1.7.1 抢先占有资源
• 1.7.2 携带和传播双生病毒
• 1.7.3 与共生细菌的关系
• 1.7.4 对寄主的适应
• 1.7.5 抗药性或药剂敏感性
• 1.7.6 较强的生殖潜能
• 1.7.7 生殖干涉
• 1.8 本研究的目的和主要内容
• 1.8.1 本研究的目的
• 1.8.2 本研究的主要内容
• 2 基本材料和方法
• 2.1 基本材料
• 2.1.1 植物
• 2.1.2 昆虫
• 2.1.3 生态学研究相关的主要仪器及设备
• 2.1.3.1 吸虫器
• 2.1.3.2 小型夹叶笼
• 2.1.3.3 羽化笼
• 2.1.3.4 养虫笼
• 2.1.3.5 人工气候室
• 2.1.3.6 温度、湿度、光照控制和记录设备
• 2.1.3.7 形态观察、行为观察和记录以及图像分析设备
• 2.1.4 分子生物学研究相关的主要仪器和化学试剂
• 2.1.4.1 主要仪器
• 2.1.4.2 主要化学试剂
• 2.2 方法
• 2.2.1 烟粉虱生物型鉴定
• 2.2.1.1 烟粉虱总DNA提取
• 2.2.1.2 PCR反应体系
• 2.2.1.3 PCR反应条件
• 2.2.1.4 电泳观察PCR结果
• 2.2.2 试验数据分析
• 3 使用摄像机观察和记录烟粉虱在活体植物上的交配行为
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 供试植物及供试昆虫
• 3.1.2 录像系统的设计和组装
• 3.1.3 录像系统可靠性的验证
• 3.1.3.1 活体植物上单对烟粉虱交配行为观察
• 3.1.3.2 群体烟粉虱的交配及后代观察
• 3.1.4 数据分析
• 3.2 结果与分析
• 3.2.1 活体植物上单对烟粉虱交配行为观察
• 3.2.2 群体烟粉虱的交配及后代观察
• 3.3 讨论
• 4 B型烟粉虱、ZHJ1型烟粉虱、ZHJ2型烟粉虱的羽化节律与首次交配时间和交配频率
• 4.1 材料与方法
• 4.1.1 供试植物及供试昆虫
• 4.1.2 烟粉虱羽化节律观察
• 4.1.3 未交配初羽化烟粉虱成虫的获得
• 4.1.4 烟粉虱首次交配时间和交配频率观察
• 4.1.5 数据分析
• 4.2 结果与分析
• 4.2.1 烟粉虱羽化节律
• 4.2.2 烟粉虱首次交配时间和交配频率
• 4.3 讨论
• 5 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱的生殖隔离程度
• 5.1 材料与方法
• 5.1.1 供试植物及供试昆虫
• 5.1.2 未交配初羽化烟粉虱成虫的获得
• 5.1.3 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱能否交配的录像观察
• 5.1.4 雌虫后代观察
• 5.1.5 数据分析
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱能否交配的录像观察
• 5.2.2 雌虫后代观察
• 5.3 讨论
• 6 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱在棉花上的竞争取代过程
• 6.1 材料与方法
• 6.1.1 供试植物及供试昆虫
• 6.1.2 未交配初羽化烟粉虱成虫的获得
• 6.1.3 供试药剂
• 6.1.4 试验设计
• 6.1.4.1 处理A:不施用杀虫剂条件下的竞争取代
• 6.1.4.2 处理B:施用杀虫剂条件下的竞争取代
• 6.1.4.3 对照处理
• 6.1.5 种群维持和种群密度的控制
• 6.1.6 数据分析
• 6.2 结果与分析
• 6.2.1 种群数量变化动态
• 6.2.2 混合种群中B型烟粉虱比例、B型和ZHJ2型雌虫比例以及对照种群雌虫比例的变化动态
• 6.3 讨论
• 7 B型烟粉虱竞争取代ZHJ2型烟粉虱的行为机制
• 7.1 材料与方法
• 7.1.1 供试植物及供试昆虫
• 7.1.2 未交配初羽化烟粉虱成虫的获得
• 7.1.3 试验总体设计
• 7.1.4 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间的交配行为互作以及交配互作下的后代数量及性比变化
• 7.1.4.1 交配互作行为观察
• 7.1.4.2 交配互作下的后代数量及性比观察
• 7.1.5 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间的交配对雌虫生殖的影响
• 7.1.5.1 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间交配的观察
• 7.1.5.2 雌虫产卵量及后代幼期存活率和性比观察
• 7.1.6 数据分析
• 7.2 结果与分析
• 7.2.1 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间的交配行为互作
• 7.2.1.1 雄虫的生物型
• 7.2.1.2 求偶次数和互作
• 7.2.1.3 交配前求偶持续时间
• 7.2.1.4 交配次数
• 7.2.1.5 交配持续时间
• 7.2.1.6 交配后行为
• 7.2.2 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间交配互作下的后代数量及性比变化
• 7.2.3 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱之间的交配对雌虫生殖的影响
• 7.3 讨论
• 8 B型烟粉虱竞争取代ZHJ1型烟粉虱和AN型烟粉虱的行为机制
• 8.1 材料与方法
• 8.1.1 供试植物及供试昆虫
• 8.1.2 未交配初羽化烟粉虱成虫的获得
• 8.1.3 试验总体设计
• 8.1.4 交配互作行为观察
• 8.1.4.1 观察同一生物型烟粉虱的组合中的烟粉虱交配行为及个体间行为互作
• 8.1.4.2 观察不同生物型的组合中的烟粉虱交配行为及个体间行为互作
• 8.1.5 交配互作下的后代数量及性比观察
• 8.1.6 数据分析
• 8.2 结果与分析
• 8.2.1 B型烟粉虱与ZHJ1型烟粉虱、B型烟粉虱与AN型烟粉虱之间的交配行为互作
• 8.2.1.1 求偶次数和互作
• 8.2.1.2 交配前求偶持续时间
• 8.2.1.3 交配次数
• 8.2.1.4 交配持续时间
• 8.2.1.5 交配后行为
• 8.2.2 B型烟粉虱与ZHJ1型烟粉虱、B型烟粉虱与AN型烟粉虱之间交配互作下的后代数量及性比变化
• 8.3 讨论
• 9 总讨论
• 9.1 使用摄像机观察和记录烟粉虱在活体植物上的交配行为
• 9.2 B型烟粉虱、ZHJ1型烟粉虱、ZHJ2型烟粉虱的羽化节律与首次交配时间和交配频率
• 9.3 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱的生殖隔离程度
• 9.4 B型烟粉虱与ZHJ2型烟粉虱在棉花上的竞争取代过程
• 9.5 B型烟粉虱竞争取代ZHJ2型烟粉虱的行为机制
• 9.6 B型烟粉虱竞争取代ZHJ1型烟粉虱和AN型烟粉虱的行为机制
• 9.7 B型烟粉虱竞争取代土著烟粉虱的行为机制
• 9.8 值得继续研究的几个问题
• 9.8.1 烟粉虱雄虫对同型和异型雌虫的选择试验
• 9.8.2 其它国家和地区B型烟粉虱竞争取代土著烟粉虱的行为机制
• 9.9 本研究的主要创新之处
• 参考文献
• 作者简历