论文摘要
生理整合作用作为克隆植物适应生境的一种生态对策长期以来受到生态学家的高度关注。水分是植物生长和发育过程所需的极为重要的资源。水分生理整合是克隆植物整个生理整合过程中极为重要的一部分。本文以克隆植物结缕草为研究对象，通过稳定性同位素示踪技术(H218O)来定量揭示其水分生理整合格局的基本特征，并且通过不同水分环境下结缕草匍匐茎连接和切断处理实验，揭示出水分生理整合的存在性及其对表型可塑性的修饰作用。结果表明：在土壤水分均质和异质环境下，与断茎处理相比，保持匍匐茎的连接对结缕草的形态学指标（如主匍匐茎直径、新生匍匐茎总长度、新生匍匐茎总生物量、新生分株数、叶面积和比叶面积）均有促进作用。断茎处理均降低了分枝强度。结缕草表型可塑性在连接与切断状态下的差异证明：在土壤水分异质和均质环境下，在结缕草克隆植株内存在水分生理整合，而且整合的方向既有从基部到梢部的向顶传输，也有从梢部向基部的向基传输，即水分传输是双向的。在均质高水（“高水”指土壤含水率维持在田间持水量的80％以上）的环境下，水分生理整合使得整个植株获得了收益；而在均质低水（“低水”指土壤含水率维持在从凋萎系数至田间持水量的40％之间的水平）的环境下，水分生理整合虽然显著增加了植株的分枝强度和新生分株数，在一定程度上拓展了植株的生存空间，但整个植株的新生分株总生物量大大降低。当成熟分株处于水分异质生境时，分株之间通过相连的匍匐茎发生强烈的水分共享，并且不论是基部分株还是梢部分株，处于高水斑块的分株作为水分供给分株，其生长发育受到不利影响；而处于低水斑块的分株作为水分接收分株，在生长发育上获得明显收益。因此，两类分株间存在平均化趋势。在异质水分环境条件下，处于低水斑块的分株片段的分枝强度大于处于均质低水的环境条件下的相应分株片段。在异质水分环境内结缕草的克隆生长相对于均质环境并没有发生增益，而是减弱了。这可能与实验处理有关。在土壤水分异质环境下的连接处理中，处于高水斑块的分株水势一般明显高于处于低水斑块的分株，不论其在克隆植株上所处的位置如何。在均质低水和均质高水的连接处理中，基部分株水势均高于梢部分株。这指示了在植株内向顶水分生理整合的存在性。在土壤水分处理相同、但匍匐茎被实施切断的情况下，梢部分株和基部分株水势各自独立发生变化，且水势基本一致。在异质高水和均质低水环境下，基部分株和中部分株吸收的H218O在主匍匐茎内的根、匍匐茎、叶中均表现出强烈的向基和向顶的双向传输。前者，H218O向顶传输时呈现出先降低后增加的趋势；后者，向顶传输时呈现明显的增加趋势。但两者均向前一直传输到尖端生长点。而在两种环境下的向基传输过程中，传输的强度整体上呈现下降趋势。H218O在主匍匐茎内的传输更倾向于向顶的方向。水分整合具有广泛性。在异质和均质水分环境下，H218O在主匍匐茎中传输时，主要分布在叶片。不论是在异质高水还是均质低水环境下，H218O在结缕草二级匍匐茎的传输格局具有同样特点：H218O从与主匍匐茎相连的复合节开始，在根、匍匐茎、A叶、B叶各系列中的传输格局都呈现出明显的向顶性。传输的距离一般都到达了二级匍匐茎的顶端。在二级匍匐茎中，A叶的18O丰度明显高于B叶。