巨桉凋落叶分解过程中养分和化感物质释放及其对三种草种的化感效应研究

论文摘要

林草复合模式是国家生态建设中重要的生态恢复模式,也是长江上游生态屏障建设中最有效的植被恢复措施之一。在长江上游地区,巨桉是重要的造林树种之一,目前巨桉人工林种植方式多以纯林为主。造林初期,为增加农民收入,常在林下套种或间种牧草、粮食、蔬菜等农作物,在林分近熟或成熟后则多为林下混生多种野草的经营模式。巨桉林凋落叶通过分解能为林下草类的生长提供的一定的养分,但其分解释放的化感物质也会对林下植物的生长造成一定的负面影响。然而,关于巨桉凋落物分解过程中化感物质的产生、降解以及对周围植物的影响效应,人们还知之甚少。因此,研究巨桉凋落叶分解及其化感物质释放动态对作物的影响规律,对巨桉人工林生态系统生物多样性的维护以及可持续经营具有重要的意义。本研究以10a生巨桉人工林林下收集的新近凋落叶为试验材料,置于相对含水量分别为40%和80%土壤湿度条件下及野外自然分解,测定其分解过程中养分及化感物质的释放动态（相对含量的动态变化情况）,分析其化感作用可能的持续期；通过盆栽试验探讨了凋落叶处理量分别为30g/盆（A1）、60g/盆（A2）和90g/盆（A3）条件下其分解对菊苣、假俭草和狗尾草生长以及生理特性的影响；同时以三个草种种子进行发芽试验,研究了0.5%、1%、10%三个浓度凋落叶水浸提液对种子萌芽的影响。主要研究结果如下：1.巨桉凋落叶在土壤相对含水量为80%的状态下分解率最高,自然水分条件次之,40%条件下分解率最低；凋落叶分解具有季节性,在夏季高温高湿条件下,分解速度最快,冬季分解较慢；80%土壤湿度和自然水分条件下的凋落叶干物质残留率在7月后都显著低于40%土壤湿度条件下凋落叶干物质的残留率,且从8月开始,80%土壤湿度条件下的凋落叶干物质残留率也显著低于自然水分条件。2.40%和80%土壤湿度处理下,巨桉凋落叶中除N元素含量表现为先上升后下降外,木质素、纤维素以及C、P、K、Mg和Ca的含量均单调的下降；自然水分条件下,凋落叶中纤维素的释放模式为淋溶-积累-释放,木质素和N为富集-释放,C和K为持续释放,而Mg和Ca为先释放后积累,而P则表现为积累。3.巨桉凋落叶初始样品中共检测到36种有机化合物,根据各组分的化学性质与结构的不同可分为9大类,其中有萜类物质19种,为主要的化感物质,占总数的52.78%,此外桉叶油醇（19.61%）,α-蒎烯（12.48%）的相对含量较高。这类化学组分大多呈现随凋落叶分解而下降的趋势,表现为自然水分条件下分解最快,40%土壤湿度下损失最少；各化学组分在凋落叶分解前期下降速度较快；萜类物质在三种条件下释放率都超过了80%。4.巨桉凋落叶在土壤中分解时能抑制菊苣、假俭草和狗尾草的生长以及生物量的积累,随凋落叶添加量的增多,抑制作用越明显；用经过蒸馏浸提后的凋落叶（尽可能去除其中化感物质）处理三个草种,其生长性状表现为,在不同试验组之间的差异均不显著,说明添加的凋落叶对土壤的物理性质（通气透水性以及对根系的物理阻隔）影响不大,表明化感物质是影响草种生长的主要因素。5.巨桉凋落叶的分解明显抑制了菊苣、假俭草以及狗尾草叶片中光合色素（叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素）的合成,随着凋落叶施加量的增加抑制作用增强,具体表现为A3>A2>A1>CK （P<0.05）。3个处理组中草种叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率及其对环境中光照和CO2浓度改变的适应能力与对照组相比都显著降低（P<0.05）,从而减弱了叶片的光合作用,最终抑制草种的生长以及生物量积累。6.三种草种叶片的抗性生理指标都受巨桉凋落叶化感作用的影响。在低凋落叶量和短时间处理下,草种叶片中的SOD、CAT和POD活性与对照组差异不显著或有所上升,但随着处理时间推移和处理量加大,3种酶的活性都降低,90d时各处理均显著低于对照组（P<0.05）。土壤中凋落叶含量越高,分解时对草种中MDA含量的影响越显著,30d、60d以及90d时,经90g凋落叶处理的草种叶片中MDA含量都显著高于其它试验组（P<0.05）。叶片中游离脯氨酸和可溶性糖含量随凋落叶施加量增多而上升,可溶性蛋白含量则相反；60g和90g凋落叶处理时,这3个指标在不同时间与对照组之间差异都达到显著水平（P<0.05）。7.除0.5%和1%浓度的巨桉凋落叶水浸提液能提高假俭草的发芽势和发芽指数外,狗尾草、假俭草和菊苣种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根和胚芽的长度以及幼苗的鲜重和干重均受到浸提液中化感物质的抑制,随浸提液的浓度增加,抑制效果增强。10%浓度的浸提液对3个草种种子萌发及幼苗生长的影响程度显著大于1%和0.5%浓度处理组以及对照组（P<0.05）。综上,巨桉凋落叶的分解可为林下植物生长提高养分,但其释放的化感物质也会对植物种子萌芽以及生长、发育表现出不同程度的抑制效应。本研究结果可为巨桉人工林生态系统多样性保护和林草复合种植模式的开展提供理论依据,为科学地开发巨桉林+草复合种植模式以及进行合理的经营管理提供理论依据和技术参考,并为科学合理地评价巨桉+作物人工复合种模式的生态经济价值提供参考。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 第一章 文献综述
• 前言
• 1 森林凋落物的研究
• 1.1 森林凋落物研究概况
• 1.2 森林凋落物的分解过程及养分释放
• 1.3 森林凋落物分解的影响因素
• 1.4 森林凋落物对森林系统的影响
• 2 植物化感作用的研究进展
• 2.1 化感作用的概念
• 2.2 化感作用的普遍性
• 2.2.1 作物与作物之间的化感作用
• 2.2.2 作物与杂草间的相互化感作用
• 2.2.3 林木的化感作用
• 2.3 化感作用的机制
• 2.4 化感作用的影响因素
• 2.4.1 温度
• 2.4.2 光照强度
• 2.4.3 水分
• 2.4.4 养分含量
• 2.4.5 生物因素
• 2.5 化感作用的生物测试方法
• 2.5.1 发芽试验
• 2.5.2 生长发育测定
• 2.5.3 大田试验与盆栽试验
• 2.5.4 植物对微生物的化感作用测定
• 2.5.5 次生代谢物质对昆虫毒害作用测定
• 3 化感物质的研究进展
• 3.1 化感物质的种类
• 3.2 化感物质的特点
• 3.2.1 化感物质作用的范围
• 3.2.2 化感物质作用的浓度差异
• 3.2.3 化感物质的多成分共存性
• 3.3 化感物质的合成与释放途径
• 3.3.1 植物向体外释放挥发性物质
• 3.3.2 雨雾淋溶
• 3.3.3 根系分泌
• 3.3.4 植物残留物的分解
• 3.4 化感物质的收集方法
• 3.4.1 溶剂浸提法
• 3.4.2 水蒸气蒸馏法
• 3.4.3 培养-吸附法和厌氧腐解法
• 3.4.4 现代高新技术提取法
• 3.5 化感物质的分离、纯化与鉴定
• 3.5.1 化感物质的分离和纯化技术
• 3.5.2 化感物质的鉴定
• 4 化感作用对森林生态系统的影响
• 4.1 森林更新
• 4.2 森林物种组成和分布
• 4.3 生物入侵
• 5 本研究的目的、意义及主要研究内容
• 第二章 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中养分及化感物质相对含量的动态变化
• 1 材料与方法
• 1.1 试验区概况
• 1.2 试验设计
• 1.3 凋落叶样品的收集、处理及成分测定
• 1.3.1 凋落叶样品的收集
• 1.3.2 凋落叶样品的处理
• 1.3.3 凋落叶分解过程中的成分测定
• 1.4 数据处理
• 2 试验结果
• 2.1 不同土壤湿度下巨桉凋落叶分解特征
• 2.2 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中木质素和纤维素含量变化特征
• 2.3 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中养分含量变化特征
• 2.3.1 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中C含量的变化
• 2.3.2 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中N含量的变化
• 2.3.3 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中P含量的变化
• 2.3.4 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中K含量的变化
• 2.3.5 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中Ca含量的变化
• 2.3.6 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中Mg含量的变化
• 2.4 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中的化学成分分析
• 2.4.1 不同时期巨桉凋落叶中的化学成分分析
• 2.4.2 不同土壤湿度下巨桉凋落叶中主要化感物质的分解特征
• 3 分析与讨论
• 3.1 不同湿度下凋落叶分解特征
• 3.2 不同湿度下凋落叶纤维素和木质素的分解特征
• 3.3 不同湿度下凋落叶养分分解特征
• 3.4 巨桉凋落叶中的化感物质分析
• 3.5 巨桉凋落叶中化学组成及主要化感物质的分解
• 4. 小结
• 第三章 巨桉凋落叶分解初期对三个草种生长及生理特性的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验区概况
• 1.2 试验材料
• 1.2.1 供体材料
• 1.2.2 受体植物
• 1.2.3 供试土壤
• 1.3 试验设计
• 1.4 测定指标及方法
• 1.4.1 形态指标和生物量的测定
• 1.4.2 植物生理、生化指标的测定
• 1.5 数据处理
• 2 试验结果
• 2.1 巨桉凋落叶分解初期对狗尾草生长及生理特性的影响
• 2.1.1 巨桉凋落叶分解初期对狗尾草生长及生物量的影响
• 2.1.2 巨桉凋落叶分解初期对狗尾草光合色素含量的影响
• 2.1.3 巨桉凋落叶分解初期对狗尾草光合特征的影响
• 2.1.4 巨桉凋落叶分解初期对狗尾草叶片抗氧化保护酶活性与丙二醛含量的影响
• 2.1.5 巨桉凋落叶分解初期对狗尾草叶片渗透调节物质含量的影响
• 2.2 巨桉凋落叶分解初期对假俭草生长及生理特性的影响
• 2.2.1 巨桉凋落叶分解初期对假俭草生长及生物量的影响
• 2.2.2 巨桉凋落叶分解初期对假俭草光合色素含量的影响
• 2.2.3 巨桉凋落叶分解初期对假俭草光合特征的参数的影响
• 2.2.4 巨桉凋落叶分解初期对假俭草叶片抗氧化保护酶活性与丙二醛含量的影响
• 2.2.5 巨桉凋落叶分解初期对假俭草叶片渗透调节物质含量的影响
• 2.3 巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长及生理特性的影响
• 2.3.1 巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长及生物量的影响
• 2.3.2 巨桉凋落叶分解初期对菊苣光合色素含量的影响
• 2.3.3 巨桉凋落叶分解初期对菊苣光合特征的参数的影响
• 2.3.4 巨桉凋落叶分解初期对菊苣叶片抗氧化保护酶活性与丙二醛含量的影响
• 2.3.5 巨桉凋落叶分解初期对菊苣叶片渗透调节物质含量的影响
• 2.4 巨桉凋落叶分解初期对三个草种的化感综合效应
• 3 分析与讨论
• 3.1 巨桉凋落叶分解初期对三个草种光合特性和生长的影响
• 3.2 巨桉凋落叶分解初期对三个草种抗性生理特性的影响
• 3.3 巨桉凋落叶分解初期对三个草种化感影响的综合效应
• 4 小结
• 第四章 巨桉凋落叶浸提液对三个草种种子萌芽的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.1.1 供体材料
• 1.1.2 受体植物
• 1.1.3 巨桉凋落叶浸提液的制备
• 1.2 试验方法
• 1.2.1 种子培养
• 1.2.2 种子萌发的测定
• 1.2.3 萌发期胚芽和胚根的生长测定
• 1.3 数据处理
• 2 试验结果
• 2.1 巨桉凋落叶浸提液对三个草种种子萌发的影响
• 2.2 巨桉凋落叶浸提液对三个草种种子胚芽和胚根的影响
• 2.3 巨桉凋落叶浸提液对三个草种幼苗干重的影响
• 3 分析与讨论
• 4 小结
• 第五章 结论
• 1 本研究的主要结论
• 2 本研究的特色
• 3 展望
• 参考文献
• 致谢
• 攻读博士期间发表的学术论文
• 附录
• 附录1 巨桉凋落叶原样化学成分GC-MS总离子流图
• 附录2 自然水分条件下不同阶段巨桉凋落叶化学成分GC-MS总离子流图
• 附录3 相对含水量40%下土壤湿度不同阶段巨桉凋落叶化学成分GC-MS总离子流图
• 附录4 相对含水量80%下土壤湿度不同阶段巨桉凋落叶化学成分GC-MS总离子流图