论文摘要
独活属（Heracleum L．）隶属于伞形（Apiaceae）芹亚科（Apioideae）前胡族（Peucedaneae）环翅芹亚族（Tordyliinae），全世界有70余种，主要分布于欧洲和亚洲的温带地区，1种分布于北美，少数种类分布于非洲东部，全世界有两个分布中心，分别为前苏联的高加索地区和我国西南的横断山区。我国现知有29种4变种，其中28种2变种分布于我国西南的横断山区，21种2变种为我国特有。由于形态特征复杂、标本质量不高（植株高大从而导致标本往往缺少基生叶和完整花序）、模式标本信息不全等原因，独活属植物的分类和鉴定长期存在困难，其属间范围界定和属下划分也一直是伞形科系统学研究的难题。本文从孢粉学、叶表皮形态、细胞学及分子系统学四个方面对西南地区的独活属植物进行研究，旨在综合各方面证据对本属的系统和进化问题进行探讨。对独活属11种16个居群植物的叶表皮形态进行光镜和扫描电镜观察，发渐尖叶独活（H．acuminatum）表皮毛仅见于下表皮，独活（H．hemsleyanum）、狭翅独活（H．stenopterum）、中甸独活（H．forrestii）下表皮未见表皮毛，其余7种植物叶上下表皮均有表皮毛分布，表皮毛形态短尖、锐长、细长或带状；兴安独活（H．dissectum）、法落海（H．apaensis）、独活和狭翅独活上下表皮均具气孔器，其余7种仅下表皮具气孔器；表皮细胞表面观为不规则多边形和不规则形两种，但以不规则形居多：垂周壁平直、浅波状或波状；气孔器类型均为不规则型；气孔器外拱盖近平滑或具颗粒状、疣状、波状纹饰，内缘平滑、啮波状或波状。对独活属11种植物的花粉进行光镜和扫描电镜观察发现，本属花粉为伞形科中比较进化的矩形型和赤道收缩型；极面观3裂圆形、钝三角形、三角形；花粉大小及外壁纹饰在种间存在明显差异。花粉形态表明独活属在伞形科中是一个比较进化的类群，其属下各种间具较紧密的亲缘关系，处于分化较为活跃的时期。对独活属2种植物的染色体数目和核型研究表明，它们的染色体数目均为2n=22，两种植物的核型公式可分别表示为白亮独活：2n=2x=22=12m+6sm+4s，属2A型；独活：2n=2x=22=2M+4sm+16m（2SAT），属1A型。综合已有的细胞学、形态学和地理学资料，初步推测环翅芹亚族植物的起源地在高加索地区。选取独活属7种植物测取核rDNA中的ITS基因序列，结合GenBank已有的本属5种和邻近属24种植物的ITS序列，用PAUP4.0b10软件中的最大简约法、邻接法和最大似然法分别进行分析，从而对独活属及其近属进行了系统发育重建。结果显示独活属为复系群，与近缘的欧防风属（Pastinaca）、大瓣芹属（Semenovia）、四带芹属（Tetrataenium）和艾叶芹（Zosima）属有密切的亲缘关系。分子证据支持将法落海划入当归属，并将上述近缘小属并入独活属。