用“打靶法”对轴对称膜泡形状的研究

论文摘要

对生物膜结构和功能的研究已成为凝聚态物理的一个热点,根据1972年Singer和Nicolson提出的流体镶嵌生物膜模型,生物膜的基本结构是由两亲性脂类分子组成的双层膜。现在生物膜的研究对象主要是基于不考虑蛋白质骨架仅由磷脂形成的类脂双层,水溶液中的磷脂分子在一定临界浓度下可以形成双层以及封闭膜泡。对两亲类脂双层膜的物理研究表明在止常的生理条件下双层膜处于液晶态。无核的红细胞形状完全取决于细胞膜的力平衡,但临床实验发现红细胞的形状也显现出多样性和复杂性。为了更好地解释红细胞在正常生理条件下是双凹圆盘形这个生理难题,在前人研究的基础上1973年Helfrich基于双层膜的液晶特性提出了生物膜自发曲率模型（SC）,把细胞膜简化成类脂双层膜且忽略双层膜的厚度他导出了用膜曲面的两个主曲率C1、C2和自发曲率C0表示的膜泡曲率弹性能公式;根据能量最低原理处于平衡形状的膜泡的曲率弹性能应取极小值,另外由于闭合膜泡中液体的不可压缩性和膜泡的流动性使得膜泡的体积和面积保持常数不变,这样类脂膜泡形状问题就成为在体积和面积两个约束条件下膜泡弯曲能量泛函取极小的变分问题。根据SC模型,Helfrich得出了轴对称条件下的膜泡形状方程,他与Deuling等人根据这个方程数值计算得到了红细胞的双凹圆盘状、胃状等形状。为了处理非对称的膜泡形状,1987年欧阳院士和Helfrich导出了不加任何限制的普遍膜泡形状方程,之后欧阳与其他合作者用试探法对普适方程求解得到三类重要的形状解析特解,其中包括描述红细胞双凹盘形的红血球解和第一次进行理论预言并很快为实验验证的克利福德锚环解。实验上对类脂膜泡形状的研究主要是用各种类脂物或类脂混合物来人工合成膜泡,其中最常用的是磷脂。为了获得实验中观察到的多种膜泡形状和更好解释实验中发现的各形状之间的转变规律,在自发曲率模型（SC）的基础上考虑膜泡双层的实际厚度后相继提出了双层耦合模型（BC）和面积差弹性模型（ADE）。对于轴对称膜泡通过引入ψ、U、γ、X、Z五个变量并以弧长S为自变量,就可以使描述膜泡形状的高阶非线性偏微分方程简化成常微分方程,再根据膜泡的形状特点可得方程必须满足的边界条件,这样就可通过“打靶法”数值求解常微分方程组的边值问题而得到膜泡曲面在X-Z坐标内的轮廓线。对数值求解闭合轴对称膜泡形状的“打靶法”程序研究是本文的重点内容,得到的主要结果如下:（1）根据参量（?）的取值情况,选用（?）为单位重新标度方程组的5个变量和（?）、C0两个参量从而得到了简化的微分方程组Ⅱ;（2）根据球形拓扑下闭合的轴对称膜泡的边界条件和微分方程组分别得到了各变量在南北极点处的函数值和导数值,然后进行泰勒一级展开处理方程在南北极点产生的“奇点”问题;（3）编写有关程序用布里斯奇-斯托算法对微分方程组积分且对计算误差进行控制,通过数值积分对球形膜泡和圆柱形膜泡平衡条件的解析表达式进行了验证;（4）为解决自由边界问题,增加弧长变量Y并取新的自变量t后对方程进行变量代换得到含6个变量的新微分方程组Ⅲ,编写单向“打靶法”程序求解新方程组;（5）取（?）>0、C0=0、（?）=-1.1,用外推法和打靶法获取U（0）、S1猜测值及真实值,积分简化的方程组Ⅱ后得到6种膜泡形状,其中oblates、spheres、prolates是球形拓扑下的3种稳定形状、另外的3种形状应当是亚稳态的;（6）参考相关文献分别获取参量（?）、（?）、C0值和U（0）、S1猜测值后打靶、积分得到球形拓扑下另外3种稳定的biconcave、stomatocytes、pears膜泡形状;（7）用手动搜索（?）、（?）、C0和U（0）的值后积分得到2类周期性膜泡形状,另外用SurfaceEvolver软件在SC模型下得到了有3至11个珠子的念珠串管形膜泡:

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第1章 引言
• 1.1 液晶简介
• 1.2 细胞膜简介
• 1.3 生物膜的液晶理论简介
• 1.3.1 生物膜与液晶
• 1.3.2 Helfrich自由能公式
• 1.3.3 普适形状方程
• 1.4 本文的研究内容
• 1.5 本文结构
• 第2章 膜泡形状方程及其解析特解
• 2.1 普适形状方程的轴对称形式
• 2.2 普适方程的解析求解
• 2.2.1 解析求解
• 2.2.2 稳定性分析
• 2.3 普适方程的特解
• 2.3.1 圆柱形解
• 2.3.2 球形解
• 2.3.3 克利福德锚环解
• 2.3.4 红血球解
• 2.3.5 扩展Dleaunya曲面解
• 第3章 膜泡曲率模型和相图
• 3.1 三种膜泡曲率模型
• 3.1.1 自发曲率（SC）模型
• 3.1.2 双层耦合（BC）模型
• 3.1.3 面积差弹性（ADE）模型
• 3.2 轴对称球形拓扑膜泡的相图
• 3.2.1 自发曲率（SC）模型相图
• 3.2.2 双层耦合（BC）模型相图
• 3.2.3 面积差弹性（ADE）模型相图
• 3.3 非轴对称膜泡相图
• 第4章 "打靶法"程序的编写和调试及计算结果
• 4.1 Euler-LagraJlge方程组和边界条件
• 4.1.1 轴对称膜泡的参数描述
• 4.1.2 Euler-Lagrange方程组
• 4.1.3 闭合膜泡的边界条件
• 4.2 "打靶法"的计算过程
• 4.2.1 微分方程的边值问题和"打靶法"
• 4.2.2 对方程组中参量的简化
• 4.2.3 南北"奇点"问题的处理
• 4.2.4 "自由边界"问题的处理
• 4.2.5 猜测值的获取
• 4.2.6 单向"打靶法"过程
• 4.2.7 双向"打靶法"过程
• 4.3 计算程序的编写和调试
• 4.4 轴对称膜泡形状的研究
• 4.4.1 计算所得的膜泡形状
• 4.4.2 验证球形膜泡的平衡条件
• 4.4.3 验证圆柱形膜泡的平衡条件
• 4.5 对周期性膜泡的研究
• 4.5.1 对周期性膜泡的实验和理论研究
• 4.5.2 我们对周期性膜泡的初步研究
• 总结
• 参考文献
• 攻读硕士学位期间科研成果
• 致谢