论文摘要
地山雀是一种兼性合作繁殖鸟类（facultative cooperative breeder）,主要分布于青藏高原。笔者于2009-2012年的繁殖季和冬季,在海拔3400米的青藏高原东北部（37°17’N,99°06’E）开展地山雀的种群生物学研究。本研究的主要结果包括：1地山雀的繁殖生态地山雀是社会型一夫一妻制,具有较强的领域性。种群合作繁殖巢的比例为48.6%（n=171）。每年繁殖一窝,始于4月初。前期繁殖活动包括求偶、交配及挖洞等。地山雀主要在陡峭坡壁上挖洞做巢,繁殖洞平均洞深186.6cm（n=170）,洞口主要朝向正西和东南方向。群体内的成员都积极地参与挖洞和筑巢,挖洞约持续3-7天,筑巢为4-6天。地山雀产卵时间开始于4月下旬。在完整收集的40巢卵中（共278枚）,平均窝卵数为6.95枚。窝卵数和卵大小在合作巢和非合作巢中没有差异。孵卵由繁殖雌鸟承担,平均持续14.1天。窝雏数平均为5.9个（n=153）。雏鸟孵化以后,繁殖者和帮助者均参与喂食,育雏期平均为26.2天。幼鸟出飞后的10天以内,仍然不能独立取食,需要成鸟为其提供食物。地山雀的巢繁殖成功率高达91%（n=171）。参阅其它地山雀种群研究所记录的繁殖参数,综合分析得出：相对于较低海拔的种群,高海拔的种群繁殖起始时间较晚,洞深较浅,窝卵数较少、窝雏数也较少,然而卵体积和重量却变大,孵卵期也较长。这种变化模式符合高海拔的生活史适应假说,即加大繁殖能量的投入以提高后代存活率。这或许也是导致地山雀高繁殖成功率的一个重要原因。另外,窝卵数在纬度上的变化也符合窝卵数的纬度变异假说,即随着纬度的增加,窝卵数也有所增加。2社会系统和遗传系统在完整收集成鸟和幼鸟的153巢的地山雀中,合作繁殖巢占72巢。在合作巢中,平均每巢1.32个（1-3）帮助者。典型的地山雀合作繁殖巢包括1对繁殖者和1个帮助者。帮助者全是雄性个体（n=95）。在本研究的群体中,帮助者的主要来源是1龄的成年雄性（86.4%）,且主要是繁殖者的儿子（81%）。帮助行为可以延续1-3年。帮助者获得配偶的机会跟其帮助的年数成正相相关。通过8对微卫星的亲权分析（2010-2011）,结果表明：6.2%（5/81）的巢具有婚外父权（extra-pair paternity）,其中1.3%（6/468）的后代是私生子。然而,并没有发现婚外母权（extra-pair maternity）的存在。按照社会性婚配制度来分类,所有的巢都是社会性一夫一妻制（n=81）,帮助者既没有占有群体内的父权,也没有从群体外获得的父权。按照遗传配对系统来分类,90.1%的繁殖成鸟属于遗传上的一夫一妻制；6.2%的巢属于遗传性一妻多夫制；3.7%的巢是遗传性一夫多妻制。本研究表明地山雀的遗传配对系统远比其社会婚配系统要复杂。3地山雀对后代的性比调控性比调控理论认为,鸟类可以灵活的调节后代性比。对4个连续的繁殖季节共153窝884只雏鸟的性比分析发现,其后代性比并没有出现偏倚（性比为0.49,X12=0.113,P=0.74）,且无年间差异。单个巢的后代性比作为独立样本,也没有发现偏倚现象（t152=0.459,P=0.65）。非合作巢（性比0.490,χ12=0.176,P-0.67）和合作巢（性比0.499,X12=0.002,P=0.96）产生的雌雄后代数基本相等。此外,广义线性混合模型（GLMMs）分析结果表明：雏鸟性比与父母的身体状况、领域质量、是否合作、窝雏数、孵卵日期、年份等都没有明显的相关性。在繁殖季节,虽然地山雀的雏鸟雌性比例相等,但地山雀的成鸟性比却是显著偏雄（性比：0.62,X12=23.7,P<0.001）。4帮助者效应GLMMs分析表明,帮助者对巢的繁殖力大小（出飞率）没有明显的影响（n=153）；但却相对提高了雄性幼鸟在冬季的存活。但是,帮助者对于雄性幼鸟在第二年的存活（年间存活）,作用十分微弱。GLMMs分析结果跟独立样本t检验结果基本一致：繁殖季非合作巢和合作巢的雄性幼鸟出飞个数分别为2.77个和2.94个（t151=0.733,P=0.47）；冬季平均每巢存活雄性个数分别为1.11个和1.88个（t85=3.525,P<0.001）；第二年平均每巢存活雄性个数分别为0.60个和0.85个（t111=1.694,P==0.09）。在雄性幼鸟中,冬季的表观存活率是48.5%（129/266）,然而年间存活率降低到了25.4%（81/319）,二者存在显著差异（X12=33.65,P<0.001）。GLMMs的分析结果表明帮助者的存在积极的促进了雄性繁殖者的存活。这种效应从当年的冬季到第二年的繁殖季逐渐显著。然而,帮助者效应对繁殖雌性存活率却表现不明显。独立样本的t检验得到了跟GLMMs相似的结果。冬季雄性繁殖者在非合作巢和合作巢的平均存活个数分别为0.80个和0.91个（t85=1.59,P=0.12）；第二年平均每巢存活雄性个数分别为0.45个和0.77个（t111=3.72,P<0.001）。冬季雌性繁殖者在非合作巢和合作巢的平均存活个数分别是0.78个和0.81个（t85=0.30,P=0.77）；第二年平均每巢存活个数分别为0.47个和0.60个（t111=1.46,P==0.15）。雄雌繁殖者的冬季存活率分别是85.7%和79.6%；其年间的存活率分别是60.2%和53.1%；成鸟两性的存活率无论是在冬季还是年间,均无性比差异（χ12<1.28,P>0.26）。5冬季群体结构在冬季,地山雀仍具有较强的领域行为。冬季地山雀群体可分为单个家族群体和多个家族的混合群体。86.4%（70/81）的冬季群体以单个家族群体为主；剩下13.6%的群体出现混群现象,均为2个群体混合。冬季单个家族群体的成员主要包括当年的繁殖者及其幼鸟后代（以雄性为主）。对11个混合群体的调查表明,其均为亲属家族联合的群体：亲子关系的混合群体占81.8%,兄弟关系的混合群体占19.2%。冬季群体大小平均为5.4±0.23（3-13）个,90%的群体大小为3-7个,显著性大于繁殖季的群体大小（5.4个vs.2.6个,P<0.001）。对群体结构进行分析,发现平均每个群体有1.04个（n=81）外来迁入个体。单个家族群体和混合群体中具有外来迁入个体的群体比例分别为60%（42/70）和81.8%（9/11）。这两种群体在外来迁入个体的比例上无明显差异（χ12=1.941,脚.16）。此外,冬季群体中留巢的幼鸟以雄性为主（75%）,而迁入的幼鸟以雌性为主（75.4%）。在非繁殖季节的初期（幼鸟出飞以后）,地山雀的种群性比基本保持平衡（性比：0.48,χ12=1.19,P=0.28）,然而到了冬季（12月份）,无论是成鸟还是幼鸟,其性比都显著性偏向雄性。这种性比模式一直持续到第二年的繁殖季节。然后,每年依次循环。种群的性比偏雄模式实际上是雌性幼鸟在冬季具有较高的死亡率所造成的。在一夫一妻制的地山雀种群中,性比显著偏雄,这就意味着多余的雄性找不到配偶。配偶的缺乏直接驱动了雄性后代的延迟扩散,进而推动了地山雀合作繁殖行为的进化。