不同光、温对冷敏感植物黄瓜与耐冷植物Rumex K-1 PSⅠ和PSⅡ光化学活性的影响

论文摘要

光合系统II（PSII）与光合系统I （PSI）共同组成了光合线性电子传递链,但两系统对温度/光胁迫存在着不同的敏感性。我们以冷敏感植物黄瓜（津春-4号）和起源于北纬45度的耐低温植物杂交酸膜（Rumex K-1（Patientia×R. tianschaious））为实验材料,通过测定光合气体交换、放氧活性、叶绿素a调制式脉冲荧光、820nm光透射与叶绿素a快相荧光同步信号、活性氧（ROS）与活性氧清除酶活性、叶绿体的超微结构等,研究了低温和高温在不同光强条件下对植物叶片光合机构的影响。主要结果如下:1.在4℃与300μmolm-2s-1PFD胁迫下,黄瓜叶片饱和光下的CO2同化速率和最大放氧速率出现急剧的下降,PSI的最大光化学效率（△I/Io）显著下降,同时PSII最大光化学效率（Fv/Fm）降低,表明发生了低温光抑制。在黄瓜与Rumex K-1叶片中,我们均发现:PSI光化学活性（△I/Io）的下降明显快于PSII捕获光量子驱动电子到QA-后电子传递链的效率（ΨO）。以上结果表明,对冷敏感植物黄瓜和耐冷植物Rumex K-1来说,PSI均为低温光抑制主要位点。2.低温光胁迫下,黄瓜叶片PSII开放反应中心的捕光效率（Fv’/Fm’）和光下PSII实际光化学效率（ФPSII）均出现明显的降低,同时,电子传递链还原程度（1-qP）显著增强。我们在黄瓜和Rumex K-1叶片上均看到PSII活化压的增加与PSI光抑制间存在密切的关系。这可能是PSI光抑制限制了PSII的电子向PSI传递,增加了电子受体QA的还原状态。同时,QA-的积累可减少流向PSI的电子,这可以减缓对PSI的进一步的光抑制。3.低温光下,虽然黄瓜叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性升高,但过氧化物酶（CAT）,抗坏血酸-谷胱甘肽循环中的关键酶:抗坏血酸过氧化物酶（APX）,谷胱甘肽还原酶（GR）和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）的活性在逐步失活,单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）则几乎不变化,同时,叶片H2O2,O2·|-和丙二醛（MDA）含量逐渐积累。以上事实说明虽然黄瓜叶片SOD活性升高,但其他抗氧化酶系统活性的下降,不能有效地清除积累的活性氧,从而导致细胞的氧化破坏。4.与耐冷植物Rumex K-1相比,在低温光胁迫下,黄瓜叶绿体膜脂组分的变化更为剧烈,其中磷脂酰胆碱（PC）、磷脂酰甘油（PG）以及硫代异鼠李糖基甘油二酯（SQDG）的不饱和度下降幅度更大。这可能是导致黄瓜PSII和PSI光化学活性以及放氧复合体活性对低温比较敏感原因之一。5.黄瓜叶绿体对低温-光胁迫更加敏感。低温下,黄瓜类囊体逐渐扭曲和膨胀,叶绿体内膜形成小泡,最终,叶绿体被膜瓦解,使得基质与胞质组分出现混合。而Rumex K-1叶绿体能够进行有效的避光运动,其叶绿体的机构几乎未受低温-光胁迫的影响。我们认为,在过剩光能条件下,叶绿体避光运动在减少光能吸收,降低叶绿体的氧化胁迫方面具有重要的生理意义。6.高温（40℃）黑暗条件下,冷敏感植物黄瓜叶片放氧活性及PSI, PSII光化学活性不受影响,而耐冷植物Rumex K-1的放氧活性显著降低,PSII最大光化学效率下降,同时PSI反应中心色素P700还原明显地变缓。7. 40℃,照光条件下,黄瓜光合系统活性维持稳定。100μmolm-2s-1光下Rumex K-1的OEC活性和PSII光化学活性几乎不受影响,同时P700+还原速率保持稳定。而300μmolm-2s-1光下,Rumex K-1的PSII,OEC活性受到轻微地抑制,导致P700+还原速率出现轻微的下降。以上结果表明高温下,冷敏感植物黄瓜具有较高的热稳定性,而耐冷植物RumexK-1的OEC和PSII表现为热敏感性,在高温胁迫下PSII电子供应能力显著下降,限制了P700+的还原。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 1. 引言
• 1.1 光在光合作用中的双重作用
• 1.2 低温对植物的影响
• 1.2.1 低温对膜脂的影响及膜脂饱和度与低温耐性间的关系
• 1.2.2 低温下PSI光抑制
• 1.2.3 低温下PSII光抑制
• 1.2.4 低温下线粒体呼吸优化光合碳同化，保护叶绿体免受光抑制
• 1.2.5 低温对叶绿体超微结构，叶绿体运动影响
• 1.2.6 低温胁迫下的光破坏防御机制
• 1.3 高温对植物影响
• 1.3.1 高温对植物光合作用的影响
• 1.3.2 高温下PSII的光抑制
• 1.3.3 高温对植物生物膜的影响
• 1.4 本研究的目的、意义
• 2. 材料与方法
• 2.1 材料培养
• 2.2 光抑制处理
• 2.3 实验方法
• 2.3.1 光合气体交换参数的测定
• 2.3.2 放氧活性的测定
• 2.3.3 叶绿素a荧光参数测定
• 2.3.4 叶绿素a荧光诱导动力学OJIP曲线的测定与JIP-test分析
• 2.3.5 P700 的820 nm光透射
• 2.3.6 叶绿体色素的测定
• 2和H202 的测定'>2.3.7 O₂和H202 的测定
• 2.3.8 MDA测定
• 2.3.9 活性氧清除酶的活性测定
• 2.3.10 可溶性蛋白的测定
• 2.3.11 类囊体膜脂含量的测定方法
• 2.3.12 超薄切片的制作与电子透射电镜的观察
• 2.4 统计与分析
• 3. 结果与分析
• 3.1 低温光抑制
• 3.1.1 低温黑暗对PSII光化学性质的影响
• 3.1.2 低温黑暗对PSI光化学性质的影响
• -2s^-1PFD)对叶片光化学性质的影响'>3.1.3 室温弱光(100 μmolm^-2s^-1PFD)对叶片光化学性质的影响
• -2s^-1PFD)对叶片光化学活性影响'>3.1.4 室温中等光(300 μmolm^-2s^-1PFD)对叶片光化学活性影响
• 3.1.5 低温中等光下叶片的光抑制
• 3.1.6 低温中等光下叶片色素的变化
• 3.1.7 低温中等光下活性氧的积累与清除酶系统的变化
• 3.1.8 低温中等光胁迫下光合机构活性的变化
• 3.1.9 低温光胁迫下类囊体膜脂组分变化
• 3.1.10 低温胁迫下线粒体呼吸的变化
• 3.1.11 低温胁迫下叶绿体运动与叶绿体超微结构的变化
• 3.2 高温对光合机构的影响
• 3.2.1 室温黑暗对PSII的影响
• 3.2.2 高温黑暗对光合机构的影响
• 3.2.3 高温下光合机构的光破坏保护作用
• 4. 讨论
• 4.1 冷敏感和耐冷植物的低温光抑制
• 4.2 冷敏感和耐冷植物的高温光抑制
• 4.3 活性氧代谢与低温光抑制的关系
• 4.4 叶绿体膜脂的变化与低温光抑制的关系
• 参考文献
• 致谢
• 攻读学位期间论文发表及撰写情况