论文摘要
本文以种植于河南原阳的一年至三年生灌木Larrea tridentata为研究对象,通过聚乙二醇溶液人工模拟水分胁迫和在自然条件下的渐进干旱胁迫等水分逆境,从种子萌发、形态解剖、生理生化等方面研究了该树种的抗旱性,得出以下结论:L. tridentata种子发芽过程可以在一定水分胁迫的干旱生境中完成,但是发芽过程所适应的水分胁迫范围不是很宽,水势达到-0.25Mpa以后发芽率就极低,已经基本不能适应生存了,所以它只能适应短期的干旱。从发芽进程看,水分胁迫下种子达到发芽高峰期和结束期都很快,可能是L. tridentata种子具有提高发芽速度,尽快出苗以逃避干旱环境的特性。其种子萌发对干旱的适应为典型的避旱性。L.tridentata叶片厚,表皮细胞大,具有较厚的表皮细胞外壁与角质层,栅栏组织发达。叶片组织抗脱水能力强,接近于针叶树。L.tridentata根系发达,根系生长形态利于吸收水分,所有这些形态特征都表现出了L.tridentata叶片减少水分散失的能力,也表现出了其对干旱生境较强的适应性。L. tridentata在所设计的土壤水分梯度内,随土壤水势的下降,均能在一定程度上提高渗透调节和维持膨压的能力。渗透调节能力主要是通过拥有较高的束缚水含量和细胞内溶质的增加来进行;维持膨压能力较强,主要是靠拥有较高的细胞壁弹性来保持。随着土壤干旱胁迫的发展,L. tridentata原生质忍耐脱水能力得到提高,细胞在很低的含水量下才发生质壁分离。在相同的土壤水分状况下,L. tridentata与其他树种相比更容易保持较高的水势,维持较好的水分状态。L.tridentata对高光强和水分胁迫有很强的适应能力,水分亏缺能提高它的水分利用效率。L.tridentata光合生产力强,减少水分损失的能力也很强,气孔有效的调节着光合的变化,在不同水分处理下,光合速率降低的主要原因也是气孔因素。干旱对L.tridentata叶片光化学过程的影响不大。在土壤水势不低于-4MPa时干旱未对其光合作用产生任何抑制作用。干旱对L.tridentata光合作用的抑制作用,已经伴随着CO2浓度的升高而逐渐减小,甚至消除。说明CO2浓度升高的正效应要大于土壤水分胁迫的负效应,因而一定程度上CO2浓度的提高,提高了L.tridentata的抗旱能力。对于L.tridentata而言,即能饱和叶片的羧化酶,又不至于造成气孔大量关闭的CO2浓度在700-800μmol·mol-1左右。未来CO2浓度升高,将对L.tridentata的光合作用有所促进,但是长期处于高CO2浓度下L.tridentata光合作用产生的适应效应还无法预测。随着土壤水分胁迫的加重,L. tridentata保护酶活性与MDA含量的整体趋势都是先升高,在土壤水势达到-2.415MPa时,有所下降。脯氨酸含量总体成上升趋势,是L. tridentata体内重要的渗透调节物质。可见,保护酶及渗透调节手段对L. tridentata提高自身的抗旱性有很大帮助,在重度水分胁迫下,膜质过氧化产物呈减少趋势,说明细胞受到的伤害正在减轻,从这方面看出L. tridentata抗旱性很强。L.tridentata体内的几种大量营养元素（N、P、K、Ca、Mg）在轻度水分胁迫时略有下降,随着土壤水分胁迫的加重,含量逐渐增加,只有P含量在土壤水势达到-2.415MPa时才有所下降,但都维持在较高的水平。L.tridentata叶片微量元素对土壤干旱胁迫的反映不敏感。在土壤水分胁迫状况下,L.tridentata能通过对自身营养元素调节的方式来提高抵御干旱的能力,维持叶片的酶活性及正常的光合作用和生长。总的来讲,L. tridentata的抗旱性较强,它的耐旱机理主要是高水势延迟脱水耐旱机理,即通过限制水分丧失或通过水分吸收（深广的根系）来延迟脱水的发生,保持较高的组织水势;同时也兼有部分低水势忍耐脱水耐旱机理,即原生质及其主要器官在严重脱水的情况下伤害很轻或基本不受伤害,细胞壁弹性大,能在严重水分胁迫下维持生长。抗旱性综合评价的结果显示,在土壤中度水分胁迫的情况下,L. tridentata表现出的抗旱性最强。即由于自身的协调作用,在土壤水势达到-2.415MPa的范围内,L. tridentata本身没有因受到水分胁迫而表现出任何症状,表现了极强的抗旱性。