毛茛科心皮多样性及其系统学研究

论文摘要

心皮是被子植物的特征是被子植物花中最重要的器官。它有四个主要功能:包含并保护胚珠、接受花粉利引导花粉管生长致使卵细胞受精、新一代孢子体发生利发育的场所、保护利传播种子。因此对心皮基本结构的了解对确定被子植物科和属间的系统关系和亲缘关系是非常重要的。毛茛科,是位于APG学说中基部真双子叶植物中的关键类群之一,成为联系基部被子植物利核心真双子叶植物的纽带。由于其系统地位的特殊性,该科是一个具丰富变异的类群,以往对该科的系统的划分有着很多争议,近年来的分子系统学研究结果对传统的形态学分类提出了很多新的挑战,认为该科的瘦果是由蓇葖果演化而来,并存在着多条演化路径。而以往对毛茛科系统的传统形态学研究主要是根据果实类型利心皮中的维管束进行的,而对于心皮中的其他形态学特征并没有引起足够的重视。本文对毛茛科3亚科11族24属38种植物以及星叶草科的星叶草和独叶草、木通科的三叶木通的成熟心皮形态,对3亚科10族19属27种植物心皮维管束进行了观察研究。结果表明毛茛科的成熟心皮存在着丰富的变异,这种变异具有重要的分类学意义,这与近年来的分子系统学研究结果基本上是一致的。毛茛科心皮的基本式样可能是数量较少（4-9）,向心皮数量增多利减少两个方向发展。具多胚珠的对折心皮可能较为原始,由此演化出具多胚珠的浆果和蓇葖果,以及具单个胚珠的瘦果。这其中伴随着心皮维管束的简化,心皮迹从三迹到单迹,其中常可见各种过渡形式的维管束。心皮的人小也向两极方向发展,瘦果可能也具很长的心皮,蓇葖果和瘦果心皮大小都和花柱伸氏有着显著相关性。气孔器和子房壁细胞大小和染色体核型有显著相关性。但气孔器大小还和发育程度有联系。气孔器发育程度和分布规律都具有类群特异性。在毛茛科气孔器分布于心皮顶端可能是比较原始的形式柱头分化式样可以分为4种,具明显的类群特异性,分化程度可以指示该类群特化程度。受粉面的单细胞乳突可以大致划分为3种。子房壁表面的单细胞毛可以划分为5种,其类型和分布规律也具明显的系统学意义。心皮维管束作为相对保守的结构具有极其重要的系统学意义。本次试验在金莲花属和驴蹄草属发现了心皮迹为单迹,但以往只是作为偶然发现,而在这两个属的三个种里只观察到了单迹的情形。对毛茛科成熟心皮性状的研究进一步支持了近年来分子系统学的观点;支持将黄连属置于毛茛科的基部:与驴蹄草属相比,金莲花属和侧金盏花属在心皮特征上具更多相似性;支持升麻族内各属间的划分关系;支持将黑种草族与翠雀族分开;美花草属和毛茛族差异较大,而和侧金盏花属有着更多相似的心皮特征;支持鸦跖花属和毛茛族其他成员的密切联系,但又具差异性。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 前言
• 1.1 心皮的重要性
• 1.1.1 囊状心皮和对折心皮的概念
• 1.1.2 柱头
• 1.1.3 花粉管传递通道
• 1.1.4 关于心皮的起源
• 1.1.5 心皮演化与胚珠变异
• 1.2 毛茛科系统学研究概况
• 1.3 毛茛科植物的心皮存在着丰富的变异
• 第二章 材料和方法
• 2.1 实验材料
• 2.2 实验方法
• 2.2.1 成熟心皮的形态学观察
• 2.2.2 对毛茛科成熟心皮的解剖学研究
• 2.3 毛茛科系统树
• 第三章 观察结果
• 3.1 形态学研究结果
• 3.1.1 黄连亚科（Subfam.Coptidoideae,黄连族Tribe Coptideae）
• 3.1.2 唐松草亚科（Subfam.Thalictroideae,扁果草族Tribe Isopyreae）
• 3.1.3 毛茛亚科（Subfam.Ranunculoideae）
• 3.1.3.1 升麻族（Tribe Cimicifugeae）
• 3.1.3.2 驴蹄草族（Tribe Catheae）
• 3.1.3.3 翠雀族（Tribe Delphineae）
• 3.1.3.4 黑种草族（Tribe Nigelleae）
• 3.1.3.5 侧金盏花族（Tribe Adonideae）
• 3.1.3.6 铁筷子族（Tribe Helleboreae）
• 3.1.3.7 美花草族（Tribe Callianthemeae）
• 3.1.3.8 毛茛族（Tribe Ranunculeae）
• 3.1.4 星叶草科（Circaeasteraceae）
• 3.1.5 木通科（Lardizabalaceae）
• 3.2 解剖学观察结果
• 3.2.1 黄连亚科（Subfam.Coptidoideae,黄连族Tribe Coptideae）
• 3.2.2 唐松草亚科（Subfam.Thalictroideae,扁果草族Tribe Isopyreae）
• 3.2.3 毛茛亚科（Subfam.Ranunculoideae）
• 3.2.3.1 升麻族（Tribe Cimicifugeae）
• 3.2.3.2 驴蹄草族（Tribe Catheae）
• 3.2.3.3 翠雀族（Tribe Delphineae）
• 3.2.3.4 侧金盏花族（Tribe Adonideae）
• 3.2.3.5 铁筷子族（Tribe Helleboreae）
• 3.2.3.6 美花草族（Tribe Callianthemeae）
• 3.2.3.7 毛茛族（Tribe Ranunculeae）
• 3.2.3.8 银莲花族（Tribe Anemoneae）
• 第四章 讨论
• 4.1 对毛茛科成熟心皮相关性状的分析
• 4.1.1 心皮大小与心皮数量以及果实类型之间是否有关联性
• 4.1.2 离生心皮与合生心皮
• 4.1.3 对折心皮与囊状心皮
• 4.1.4 柱头分化式样
• 4.1.5 气孔器和子房壁细胞大小及与染色体核型之间的关系
• 4.1.6 气孔器在心皮表面的分布规律
• 4.1.7 单细胞毛的类型及其分布规律
• 4.1.8 花柱细胞和子房壁细胞形态及表面纹饰
• 4.1.9 心皮维管束类型
• 4.1.10 心皮的闭合方式
• 4.2 基于分支系统学对毛茛科系统的划分
• 4.2.1 性状编码
• 4.2.2 基于分支系统学的毛茛科系统树及结果分析
• 4.2.2.1 关于黄连属的系统位置
• 4.2.2.2 关于Trollius和Adonis的系统关系
• 4.2.2.3 关于升麻族内的系统关系
• 4.2.2.4 关于翠雀族和黑种草族之间的系统关系
• 4.2.2.5 关于美花草族和毛茛族之间的系统位置关系
• 第五章 结论
• 参考文献
• 致谢
• 攻读硕士学位期间的研究成果
• 1.读硕士学位期间的研究成果
• 2.攻读硕士学位期间参与的研究课题
• 3.攻读硕士学位期间参加的学术活动