杜鹃花属映山红亚属Rhododendron subgen. Tsutsusi的分类研究

论文摘要

杜鹃花属映山红亚属Rhododendron subgen. Tsutsusi全世界约110种，是杜鹃花属中一个中等大小的亚属，分布于东亚地区，少数种类分布到南亚。根据Sleumer的系统，本亚属分三个组。在广泛文献查阅、野外采集、标本鉴定的基础上，结合花粉和种子的微形态特征，对本亚属作了全面的修订。在此基础上讨论了本亚属的地理分布、可能的起源地和起源时间、现代分布中心、散布途径和分布格局的形成等等。主要的研究结果如下：1形态性状的分类学意义从居群研究角度出发，在广泛采集的基础上，对一些近似类群（映山红R.simsii及其近缘种、岭南杜鹃R.mariae及其近缘种、大埔杜鹃R.taipaoense及其近缘种和贵定杜鹃R.fuchisiifolium及其近缘种）的形态性状进行统计分析，评价了以往使用的一些分类性状。如习性半常绿或落叶、冠的类型和大小可以作为亚属内种上等级划分的依据。幼枝的毛被类型、雄蕊的数目、花萼裂片大小、花丝被毛情况、花冠被毛情况等可以作为分种（种下类群）的主要依据。而雄蕊是否比雌蕊长，雄蕊是否等长等重要的分种性状不能作为划分种的依据。2孢粉学观察了84个花粉样品（映山红组Sect.Tsutsusi58种2变种；轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx13种1变种；Sect.Rhodora日本1种；Sect.Sciadorhodion日本2种；Sect.Pentanthera美国3个种）的微形态。本亚属的花粉均为四合花粉，呈四面体，单粒花粉近球形，具三沟孔。表面纹饰均为较模糊的网状纹饰，沟间区域的纹饰主要为致密聚颗粒状和松散聚颗粒状，少数种类聚颗粒状不明显。同种的不同产地样品间花粉形态无明显差异；花粉的直径可以区别轮叶杜鹃组和映山红组，但组内种间有时比较一致。华顶杜鹃R.huadingense从形态特征和花粉观察结果显示应该属于Sect.Pentanthera的成员。根据形态特征，我们推测其花粉的形态演化趋势应该为：小→大，聚颗粒状→近光滑。3种子的微形态特征对50个种子样品（国产映山红组Sect. Tsutsusi 33种2变种，轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx 4种，和近缘的羊踯躅亚属代表种R.molle，R.pentaphyllum和R.japonicum）进行了扫描电镜观察。结果显示种子形状变化较大，而且种子均较微小，有不同程度的扁化。表皮细胞一般为披针形，外切向壁下陷成沟，两侧的径向壁与相邻细胞的径向壁一起突起成脊，但R.huadingense表皮细胞椭圆形，外切向壁向上凸起，说明可能不是本亚属成员。种子微形态在种内的不同居群样品间差异不明显，并可划分为五个类型：毛果杜鹃型R.seniavinii-type、溪畔杜鹃型R.rivulare-type、映山红型R.simsii-type、丁香杜鹃型R.farrerae-type和华顶杜鹃型R.huadingense-type，这些类型可能是分组或系的又一证据。4系统大纲和分类修订综合现有结果后，对世界映山红亚属进行了全面修订。承认了本亚属共59种，包括发现的新种湘赣杜鹃R.xiangganense和新天然杂交种云亿杜鹃R.×yunyianum，新组合亚种2个，分别是R.mariae Hance subsp.flumineum（W.P.Fang & M.Y.He）X.F.Jin & B.Y.Ding和R.chrysocalyx Lévl.subsp.meridionale（P.C.Tam）X.F.Jin & B.Y.Ding，新组合变种R.rivulare Hand.-Mazz.var.kwangtungense（Merr.）X.F.Jin & B.Y.Ding，将多达159个名称处理为异名。在亚属下，按照根据Sleumer的意见，分成映山红组Sect.Tsutsusi和轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx2个组（Sect.Tsusiopsis处理为Sect.Brachycalyx的异名），并对系统作了一些修正。将映山红组分为三个系，包括岭南杜鹃系Ser.Mariana和短花杜鹃系2个新系。5地理分布在标本查阅和分类修订基础上，分析了映山红亚属以及亚属内各个分类等级以及种的地理分布。将映山红亚属的分布区（东亚和印度支那区）分成：中国大陆及西南邻近地区、台日韩区（包括我国台湾、日本和韩国）、南亚区（菲律宾）三个区。采用吴征镒（1979）对我国的划分观点分亚区，并对种的分布作了分析。映山红亚属内的演化从原始的映山红系Ser.Tsutsusi，一支演化为轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx，一支演化成岭南杜鹃系Ser.Mariana，再由岭南杜鹃系演化形成短花杜鹃系Ser.Seniaviniana。根据种的分布特点分析，我国的南岭山地和日本中南部这两个地区是本亚属的现代分布中心。我国华南地区可能也是本亚属的起源地，自华南山地起源以后向四周散布，最终形成了现代的分布格局。

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摘要

Abstract

第一章绪论

1 杜鹃花属的分类研究简史

2 映山红亚属分类研究进展

3 映山红亚属分类研究存在的问题

第二章研究方法

1 文献查阅

2 标本查阅

3 野外调查

4 形态性状变异的测量分析

5 孢粉学实验方法

6 种子微形态实验方法

第三章形态性状及其分类学意义

1 习性

2 幼枝

3 叶

4 花序

5 花

5.1 花萼裂片

5.2 花冠

5.3 雄蕊

5.4 雌蕊

6 果实

第四章花粉形态及其分类学意义

1 材料来源

2 实验结果

2.1 花粉形状

2.2 四合体大小

2.3 表面纹饰

2.4 萌发孔

3 讨论

3.1 花粉形态的稳定性和可靠性

3.2 花粉形态差异的系统学意义

3.2.1 花粉的微形态和种类划分

3.2.2 花粉微形态和组的划分

3.2.3 华顶杜鹃的系统位置

第五章种子形态及其分类学意义

1 材料来源

2 实验结果

2.1 种子外观

2.1.1 种子形状

2.1.2 种子颜色

2.2 种子大小和扁化程度

2.2.1 种子大小指数

2.2.2 种子的扁化率

2.3 种子两端形状和翅

2.4 表皮纹饰

3 讨论

3.1 映山红亚属的种子类型

3.2 同种不同产地或个体的差异

3.3 几个种（变种）的处理

3.4 华顶杜鹃的系统位置

第六章分类修订

1 分组、系和种检索表

2 分类处理

2.1 轮叶杜鹃组

（1）大武杜鹃

（2） R. quinquefolium

（3） R.wadanum

（4）棲栏山杜鹃

（5） R.amagianum

（6） R.weyrichii

（7）丁香杜鹃

（8） R.dilatatum

2.2 映山红组

2.2.1 映山红系

（9）皋月杜鹃

（10） R.macrosepalum

（11） R.boninense

（12） R.scabrum

（13） R.oldhamii

（14）白花杜鹃

（15）美艳杜鹃

（16）锦绣杜鹃

（17）海南杜鹃

（18） R.eriocarpum

（19）映山红

（20） R.yedoense

（21） R.×transiens

2.2.2 岭南杜鹃系

（22）大关杜鹃

（23）临桂杜鹃

（24）滇红毛杜鹃

（25）台红毛杜鹃

（26）长尖杜鹃

（27）伏毛杜鹃

（28）潮安杜鹃

（29）志佳阳杜鹃

（30） R.komiyamae

（31）云亿杜鹃

（32）大埔杜鹃

（33）溪畔杜鹃

（34） R.saxicolum

（35）钝叶杜鹃

（36）金萼杜鹃

（37）南昆杜鹃

（38）岭南杜鹃

2.2.3 短花杜鹃系

（39）腺苞杜鹃

（40） R .subsessile

（41）金平杜鹃

（42）湖南杜鹃

（43）乳源杜鹃

（44）湘赣杜鹃

（45）贵定杜鹃

（46）细瘦杜鹃

（47）棕毛杜鹃

（48）毛果杜鹃

（49） R.tsusiophyllum

（50）瑶山杜鹃

（51）金秀杜鹃

（52）铁仔叶杜鹃

（53）武夷山杜鹃

（54）阳明山杜鹃

（55）腊黄杜鹃

（56） R.tschonoskii

（57）崖壁杜鹃

（58）两广杜鹃

（59） R.serpyllifolium

第七章地理分布

1 各等级的地理分布

1.1 亚属的地理分布

1.2 轮叶杜鹃组

1.3 映山红组

1.3.1 映山红系

1.3.2 岭南杜鹃系

1.3.3 短花杜鹃系

1.4 种的地理分布

2 性状的演化趋势和各个类群的系统位置

2.1 性状的演化趋势

2.2 亚属内各类群的系统位置

3 现代分布中心

4 可能的起源地

5 大概起源时间

6 散布路线和现代分布格局的形成

第八章结语

1 形态性状的分类学意义

2 孢粉学

3 种子微形态

4 系统大纲和分类修订

5 地理分布

6研究展望

附录映山红亚属种（亚种、变种）分布图

参考文献

本研究创新点

在读期间发表的部分论文及参编著作情况

致谢

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