少花柊叶传粉生物学的研究

论文摘要

竹芋科植物雄蕊先熟（protandry）、次级花粉展示（secondary pollen presentation）以及不可逆转的爆发性花柱运动（explosive style movement）等特点,造就了其独特的传粉机制。我们主要以少花柊叶Phrynium oliganthum为实验材料,对其花生物学特性、传粉操控实验和传粉者行为观察三个方面做了较为系统的研究,拟在掌握该植物基本的花形态及繁殖特性。少花柊叶是多年生林下草本植物，具有高的克隆性?椭诙嗟闹裼罂浦参镆谎?少花柊叶具有复杂的花部结构关系和退化雄蕊，正因为这些特点形成了少花柊叶独特的传粉机制。在花蕾末期,花粉囊即裂开,花粉转移到柱头背面的花粉盘内,形成次级花粉展示（secondary pollen presentation）。开花后,花柱在帽状退化雄蕊的束缚下生长成弯曲待发的状态,一旦由退化雄蕊发育成的附属结构-“扳机”受到外力的触动（例如当传粉者通过狭窄的花入口进入花冠管汲取花蜜时）就会引发花柱张力的释放,使得花柱在瞬间发生不可逆转的弯曲运动。在此过程中,柱头前端的凹槽将刮取传粉者身上携带的花粉,然后将花粉盘内的花粉输出到传粉者身上。该精巧的传粉机制一方面使得花粉的输入与输出在时间-空间上形成分离,既利于柱头接受花粉,也可有效的避免自花授粉。但另一方面,这一机制也存在潜在的代价,因为花柱运动的不可逆转性,每花仅有一次被授粉的机会。少花柊叶每小苞片内的两朵小花共有一个花轴，同时开放的镜像对花在糖浓度高低上存在统计上的显著差异,但与对花中单花的位置无关,也未观察到传粉者在每组对花的单花间具有拜访选择性。授粉实验结果表明,少花柊叶自交亲和，但不存在自动自交机制,其传粉过程依赖于传粉者。传粉者为每天沿固定路线访花、被称为有序觅食者（trapliner）的独居蜂类（无垫蜂Amegilla spp.）。在传粉实验中,无论是人工授粉还是自然状态下,座果率都很低（<10%）,这可能是由于资源限制以及严重的花序腐烂及虫食。少花柊叶每天开花数约11朵,但并不同步,而是在4 h内逐次开放,这种开花格局连同传粉者在一天之内会重复同一线路的拜访特点,有利于少花柊叶在一定程度上减少同株异花授粉的发生，增加异交的机会。尽管通过这些描述性研究,我们对少花柊叶的传粉生物学有了基本的了解，但其交配系统格局以及爆发性花柱运动的意义还需深入研究。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 总论 General Introduction
• 第一节 植物的传粉与交配
• 第二节 避免同株异花授粉以及雌雄功能干扰的机制
• 第三节 花柱运动多样性
• 第四节 爆发性花柱运动
• 一、竹芋科
• 1 竹芋科植物基本概述
• 2 竹芋科植物在中国的分布概况
• 3 竹芋科植物的研究历史与现状
• 二、柊叶属
• 1 柊叶属植物的基本特点
• 2 柊叶属植物在西双版纳地区的分布概况
• 2.1 西双版纳地区概况
• 2.2 西双版纳地区柊叶属5 个种的概述
• 第二章 少花柊叶传粉生物学的研究The pollination biology of Phrynium oliganthum
• 第一节 研究材料、研究地点和研究方法
• 一、研究地点与材料
• 二、研究方法
• 1 花各部分大小的测量和开花生物学特性的观察
• 2 单花花粉量、胚珠数和花粉/胚珠比率（P/O）的测定
• 3 花粉活力检测
• 4 花蜜分泌节律、花蜜糖浓度的测定
• 5 访花昆虫及其行为的观察
• 6 人工授粉实验
• 第二节 研究结果与分析
• 一、花生物学观察
• 1 居群物候的观察
• 2 花特点描述
• 3 开花特点
• 4 单花花粉量、胚珠数、P/O及花粉活性
• 5 花蜜的分泌节律和糖浓度（%）
• 二、访花昆虫及其行为
• 三、传粉操控实验
• 第三节 讨论
• 一、爆发性花柱卷曲运动
• 二、传粉适应性特点
• 三、精确性传粉机制
• 第三章 结论与展望 Conclusions and Prospects
• 第一节 主要研究结论
• 第二节 研究展望
• 参考文献 Literature cited
• 在学期间发表的研究论文 Publications
• 致谢 Acknowledgements