论文摘要
桥粒芯糖蛋白4基因（desmoglein 4,DSG4）于2003年在人和小鼠中发现,其表达的蛋白质DSG4是毛囊角化细胞间粘附的重要介质,参与调控毛囊的增殖与分化。近年来已发现DSG4基因的许多突变导致人、小鼠和大鼠出现毛发稀少症。本研究对绵羊DSG4基因的多态性进行了检测,并进一步探讨了该基因作为绵羊羊毛性状候选基因的可能性。设计10对特异引物,应用PCR-SSCP方法,扩增并筛查了248只裘用型绵羊（滩羊、小尾寒羊、滩羊与小尾寒羊杂交羊）的DSG4基因5’和3’调控区的部分序列,外显子1、2、4、6和7的全长序列,外显子3、5和16近全长序列以及与上述外显子相邻的内含子部分序列中的多态性。其中9对引物的SSCP结果表现为多态,共确认了22个等位基因。通过测序首次在绵羊DSG4基因发现了20个SNPs和1个TTG插入/缺失,其中在5’调控区和3’调控区各有1个SNP;13个SNPs位于外显子区域,其中5个导致氨基酸替换,而位于外显子16的TTG插入/缺失导致甘氨酸的插入/缺失并使丝氨酸替换为异亮氨酸;其余5个SNPs位于内含子区域。外显子16的6处碱基变异与3’调控区的1个SNP在上述3个绵羊群体中处于完全连锁不平衡,构成单倍型X和Y。对DSG4基因编码区的13处碱基变异进行了单倍型分析,初步确定了10种单倍型。采用SAS GLM程序对多态位点与毛股长度和弯曲数的关联性进行分析,结果发现外显子16和3’调控区的多态性（基因型XX、XY和YY）对毛股长度和弯曲数有极显著的影响（P<0.01）。最小二乘分析表明:滩羊与小尾寒羊杂交羊YY型的初生肩部毛股长度与弯曲数以及二毛（约1月龄）肩部毛股弯曲数极显著地大于XX型和XY型（p<0.01）;YY型的二毛股部弯曲数显著大于XX型（P<0.05）,但与XY型差异不显著（P>0.05）。对滩羊而言,YY型毛股长度和弯曲数也大于XX型和XY型,但差异不显著（P>0.05）。DSG4基因丰富的多态性为开发羊毛性状分子标记奠定了基础。对7个地方品种和萨福克羊、无角陶赛特羊共457个样本进行DSG4基因5’调控区SNP（碱基C插入/缺失）的PCR-RFLP（EcoO109 I酶）筛查,结果表明:碱基C缺失的等位基因和纯合子在所有品种中的频率都较低。生物信息学分析表明5’调控区C缺失使转录因子的结合情况发生了变化,初步推断5’调控区C缺失可能影响DSG4基因在皮肤毛囊中的表达。对8个地方品种、2个欧洲品种、4个伊朗品种和4个巴基斯坦品种共787个绵羊样本进行了外显子16和3’调控区单倍型X和Y的SSCP筛查,结果发现7处碱基变异在所有国内外绵羊品种中仍然处于完全连锁不平衡（只构成单倍型X和Y）。这充分说明DSG4基因该区段比较保守,单倍型X和Y起源于不同的始祖单倍型。除欧洲的2个品种和巴基斯坦的1个品种没有发现单倍型Y,在亚洲的15个品种中都发现了单倍型X和Y。结合绵羊线粒体支系在亚洲和欧洲的分布差异（即线粒体C类群普遍存在于亚洲绵羊而不存在于欧洲绵羊）,本研究初步推断DSG4基因单倍型Y较有可能起源于绵羊始祖中的C类群。
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