论文摘要
代谢异速生长理论(metabolic scaling theory, MST)预测:对于植物小个体来说个体大小和代谢速率之间的异速生长指数为1,而随着植物个体的逐渐增大代谢异速生长指数逐渐趋近于3/4。后来,基于MST的生态学代谢理论(metabolic theory of ecology, MTE)认为生物体代谢速率的大小依赖于它们的个体大小、环境温度以及营养元素的含量。但是到目前为止,学术界对该理论的理论基础及其理论预测是否具有一般性规律还存在很大的疑问。本文针对该科学问题,主要分析了不同生活型植物代谢速率与个体大小以及氮元素含量之间的异速生长关系,是对代谢异速生长理论的验证以及对生态学代谢理论的补充和完善。该实验测定了包括草本被子植物88个物种、阔叶被子植物45个物种、针叶裸子植物19个物种,总共152个物种大约2000多个个体的整株光合速率(同化速率)、整株呼吸速率、根、茎和叶营养器官的呼吸速率以及瞬时碳利用效率。分析比较了1)三种生活型植物整株碳同化速率、呼吸速率以及瞬时碳利用效率与个体大小以及氮元素含量之间的异速生长关系;2)三种生活型植物根、茎和叶营养器官呼吸速率与个体大小以及氮元素含量之间的异速生长关系。得到以下主要实验结果:在整株光合速率与生物量幂指数生长关系研究中:针叶植物异速生长指数大小与草本和阔叶有显著差异,而阔叶和草本之间幂指数差异不显著。整株呼吸速率与生物量幂指数生长关系比较分析发现:对于温度修正的呼吸速率与生物量关系,草本植物异速生长指数大小与阔叶和针叶有显著差异,而阔叶和针叶之间没有显著差异。温度未修正的呼吸速率与生物量关系,三种生活型植物之间异速生长幂指数没有显著差异,但是回归截距值差异显著。因此三种不同生活型植物之间并没有同一的异速生长指数存在。通过对三种生活型植物整株碳同化速率与氮元素含量幂指数关系比较分析发现:针叶植物幂指数大小与草本和阔叶间有显著的差异,而阔叶和草本之间幂指数差异不显著。整株呼吸速率与氮元素含量间异速生长比例关系在三种生活型之间存在显著差异。因此,三种生活型植物碳同化速率、呼吸速率与氮元素含量之间没有恒定的异速指数。在此三种不同生活型植物群组中,其叶组织呼吸速率与叶氮含量之间的异速生长关系类似于叶组织呼吸速率与生物量间的异速关系,其异速生长幂指数都很接近于1。茎呼吸速率与茎生物量间的异速生长幂指数在阔叶和针叶两种生活型间差异显著,但与茎氮含量之间的异速生长指数差异不显著。温度修正的根呼吸与生物量间幂指数在三种生活型间的差异显著;未经温度修正的针叶树的根呼吸与生物量间的异速指数与草本和阔叶树之间差异显著,而在草本与阔叶树之间差异不显著。另外,草本植物的根呼吸速率与N含量间的异速生长指数与阔叶树和针叶树之间的差异显著,但在阔叶树和针叶树之间其差异并不显著。通过对瞬时碳利用效率与整株植物生物量线性回归分析,结果显示:被子植物草本和阔叶瞬时碳利用效率与整株生物量之间没有显著的线性关系,而裸子植物针叶树瞬时碳利用效率与整株生物量之间存在显著的线性关系。最终得出如下结论:1)代谢速率-个体大小异速生长指数在1-2/3之间变化,并不是恒定的3/4或者在1-3/4之间变化。代谢速率-个体大小异速生长指数与异速生长常数之间存在共变关系;2)代谢速率与氮元素含量之间存在明显的异速生长关系(allometric relationship),而不是等速生长关系(isometric relationship);3)对于三种生活型植物,异速生长指数(斜率值)大小依次为:草本被子植物)阔叶被子植物>针叶裸子植物,截距值大小具有和斜率相同的变化次序。这种大小次序可能反应了不同生活型植物长期以来形成不同的形态、生理特性的进化历程;4)植物的代谢速率大小不但受到个体大小的调控还受到氮元素含量的调控,这是动物体代谢速率所不具有的调控机制,可能是由于动植物之间营养方式的差异造成的,因为植物体与外界物质交换速率(光合速率)的大小直接取决于氮元素含量的高低。总之,本论文通过对大量草本、阔叶以及针叶植物物种物质能量代谢速率和氮元素含量的研究,不但对进一步完善和发展代谢理论提供了有力的实验数据支持,而且在植物个体生物量(碳)分配格局,在植物个体、种群、群落以及整个生态系统的碳循环,乃至于在森林、草地群落生物量和碳通量间关系等研究方面都具有重要的理论参考价值。
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