氮—钾水平对专用小麦籽粒品质形成的生理影响

论文摘要

氮、钾素是作物必需的大量矿质元素，土壤氮、钾不足限制了小麦籽粒产量的提高和品质的改善。理解专用小麦籽粒品质形成的生理机制及氮、钾调控原理，对深化小麦品质生理生态研究和指导专用小麦调优栽培具有重要的理论意义和应用前景。本研究于2003～2005小麦生产年度，以蛋白质含量差异的两个冬小麦品种宁麦9号（低蛋白）和扬麦10号（中蛋白）为材料，研究了不同氮、钾素施肥水平下小麦籽粒品质形成、光合特性、物质运转和相关酶活性的变化规律，明确了氮、钾施肥水平对中、弱筋小麦籽粒品质形成的生理调控作用，为深化和拓展小麦籽粒品质生理生态、指导专用小麦调优栽培提供了理论基础和技术途径。1．增施氮、钾明显提高了试验小麦籽粒蛋白质及其组分含量、延长了面团稳定时间，提高了湿面筋含量和沉降值，对醇溶蛋白和谷蛋白的影响大于对清蛋白和球蛋白的影响。施氮还显著提高了籽粒的谷／醇比；而施钾对两小麦品种籽粒蛋白质谷／醇比的影响年度间有所差异。施钾对扬麦10号籽粒蛋白质含量的提高作用大于宁麦9号。氮钾互作极显著提高了籽粒蛋白质含量，降低淀粉含量和对其他品质指标的影响不显著。发现提高开花期叶片含钾量是施钾提高籽粒蛋白质含量的生理原因；提高开花期叶片氮、钾营养并保持适宜的氮／钾比，是提高产量并维持适宜籽粒蛋白质含量等品质指标的营养生理基础。2．施钾显著提高了花前储存物运转和花后同化物的积累，有利于提高籽粒产量。球蛋白和醇溶蛋白是钾素提高籽粒蛋白质含量的主要基础，也是施钾降低谷／醇比的生理原因。增施钾肥提高了开花期叶片含钾量，进而显著促进了两小麦品种花前储存氮素向籽粒的运转和扬麦10号的花后氮素积累，但对宁麦9号花后氮素积累的作用较小。花前储存氮素的运转与花后氮素积累分别是施钾提高宁麦9号和扬麦10号籽粒蛋白质含量的重要生理原因，其不同源自花后氮素积累对开花期叶片含钾量反应的差异。提高光能转化效率是氮、钾施肥提高产量和蛋白质含量的能量基础，中蛋白品种扬麦10号籽粒蛋白质含量的提高不仅依赖储存氮素的运转，还较多地依赖花后氮同化。3．提高开花期叶片氮、钾含量并保持适宜的氮／钾比，是氮、钾施肥提高蛋白质合成关键酶活性进而提高籽粒蛋白质积累的生理原因。适宜的开花期叶片氮／钾比显著提高了旗叶SPS（磷酸蔗糖合成酶）和籽粒SS（蔗糖合成酶）活性——氮钾配施提高“源”同化物供应和“库”转化能力的生理原因，进而显著提高了籽粒淀粉及其组分产量。灌浆中期SS／SPS活性比可以小幅调控小麦成熟期淀粉特性，宁麦9号成熟期籽粒总淀粉含量还受灌浆前期SS／SPS活性比的影响。较高的开花期叶片氮、钾营养并维持适宜的氮／钾比提高了籽粒SSS（可溶性淀粉合成酶）和GBSS（束缚态淀粉合成酶）活性，是氮钾配施提高“库”中直、支链淀粉转化能力和产量的生理保证。调控灌浆初期和后期GBSS／SSS活性比能小幅调控小麦籽粒淀粉特性。弱筋小麦宁麦9号GBSS和SSS显著高于中筋小麦扬麦10号是其淀粉含量较高的生理原因。4．增施钾肥提高了开花期叶片含钾量，进而显著或极显著提高了SOD（超氧化物歧化酶）活性、极显著降低了MDA（丙二醛）含量和灌浆后期叶绿素的分解及净光合速率的下降——延缓衰老，因而极显著增加了花后同化量。说明较高的开花期叶片含钾量是施钾延缓衰老、增加花后同化和增产的生理原因。氮、钾施肥增加了叶面积指数、叶绿素含量、光能捕获效率和净光合速率，说明较高的开花期叶片氮、钾营养和适宜的氮／钾比是协调光反应与暗反应（即促进光合同化）的生理基础，也是氮代谢的能量保证。适当增施氮、钾肥能使叶片保持较高的开花期氮、钾含量和适宜的比例，进而显著提高叶绿素α光化学效率（将光能转化为CO2还原力的能力）。因此，较高的开花期氮、钾含量并维持适宜的氮／钾比，是光合碳、氮代谢能量保证的生理基础。中蛋白品种扬麦10号的光能转化与利用效率强于低蛋白品种宁麦9号，较高的LAI和Fv／Fm、Fv／Fo、Fv’／Fm’、FPSⅡ等叶绿素荧光特性是保证扬麦10号较高能量需求的生理基础。综上所述，提高小麦开花期叶片氮、钾营养水平并保持适宜的氮／钾比，是氮、钾施肥显著提高小麦旗叶净光合速率、光合（C、N）产物积累与输入籽粒的生理原因，既是氮、钾营养影响籽粒蛋白质与淀粉产量和含量差异的生理基础，也是氮、钾营养显著提高旗叶SPS、籽粒SS、SSS、GBSS和旗叶GS、籽粒GPT等活性的生理机制，进而是提高籽粒淀粉和蛋白质积累的生理基础。氮肥的作用大于钾肥。因此，氮、钾施肥水平通过造成开花期叶片营养状况的不同来影响小麦物质积累、运转以及淀粉和蛋白质合成关键酶活性的差异，从而调控小麦籽粒品质形成的过程。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 缩略语
• 第一章 引言
• 1 国内外研究进展
• 1.1 小麦籽粒淀粉和蛋白质积累规律研究进展
• 1.1.1 小麦籽粒淀粉及其组分积累规律研究进展
• 1.1.2 小麦籽粒蛋白质及其组分积累规律研究进展
• 1.1.3 籽粒淀粉与蛋白质含量关系的研究进展
• 1.2 小麦籽粒淀粉和蛋白质形成机理和相关酶活性的研究进展
• 1.2.1 籽粒淀粉形成机理和相关酶活性的研究进展
• 1.2.2 籽粒蛋白质形成机理和蛋白质合成关键酶研究进展
• 1.3 小麦籽粒淀粉、蛋白质含量与品质关系的研究进展
• 1.4 小麦籽粒淀粉和蛋白质合成调控途径的研究进展
• 1.4.1 氮素调控小麦籽粒品质的研究进展
• 1.4.2 钾素调控小麦籽粒品质的研究进展
• 1.4.3 氮钾素组合对小麦籽粒品质形成的影响
• 1.4.3 氮、钾素影响小麦光合特性及其与籽粒品质关系的研究进展
• 2 本研究的目的和意义
• 3 研究思路与技术路线
• 参考文献
• 第二章 钾素水平对专用小麦旗叶光合与衰老特性、物质运转及籽粒产量和品质的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 试验设计
• 1.3 测定项目与方法
• 1.3.1 叶片光合特性与衰老指标
• 1.3.2 干物质量与淀粉含量
• 1.3.3 叶片钾素、植株氮素与籽粒蛋白质含量
• 1.4 数据分析
• 2 结果与分析
• 2.1 钾素水平对籽粒产量、蛋白质和淀粉含量的影响
• 2.2 钾素水平对籽粒蛋白质组分含量的影响
• 2.3 钾素水平对花后旗叶叶绿素含量和净光合速率的影响
• 2.4 钾素水平对旗叶丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性的影响
• 2.5 钾素水平对花前储存物运转和花后同化的影响
• 2.6 钾素水平对开花前后氮素积累与运转的影响
• 2.7 氮素积累、运转与籽粒蛋白质形成的关系
• 2.8 叶片含钾量与衰老、氮积累、氮运转及产量的关系
• 3 小结与讨论
• 3.1 延缓旗叶衰老与籽粒产量
• 3.2 氮素同化、运转与蛋白质含量
• 参考文献
• 第三章 氮、钾素水平对专用小麦籽粒产量和品质的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验材料
• 1.2 测定项目与方法
• 1.3 数据分析
• 2 结果与分析
• 2.1 氮、钾素水平对籽粒产量、淀粉与蛋白质含量的影响
• 2.2 氮、钾素水平对湿面筋含量、沉降值和面团流变学特性的影响
• 2.3 开花期叶片氮/钾比与籽粒产量和品质的关系
• 3 小结与讨论
• 3.1 氮、钾素水平对小麦籽粒产量和品质的影响
• 3.2 叶片氮、钾营养与籽粒产量和品质的关系
• 参考文献
• 第四章 氮、钾素水平对专用小麦花后光合特性和物质运转的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验设计
• 1.2 测定项目与方法
• 1.2.1 干物质量的测定
• 1.2.2 叶绿素相对含量和净光合速率的测定
• 1.2.3 叶绿素荧光的测定
• 1.3 数据分析
• 2 结果与分析
• 2.1 氮、钾素水平对花后叶面积指数的影响
• 2.2 氮、钾素水平对花后叶绿素含量和净光合速率的影响
• 2.3 氮、钾素水平对花后叶绿素荧光特性的影响
• 2.4 氮、钾素水平对干物质运转和花后同化的影响
• 2.5 氮、钾素水平对储存氮素运转和花后氮素同化的影响
• 2.6 花后荧光参数与碳同化的关系
• 2.7 开花期叶片氮/钾比与光合同化和物质运转的关系
• 3 小结与讨论
• 参考文献
• 第五章 氮、钾素水平对专用小麦蛋白质合成关键酶活性和籽粒蛋白质形成的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验设计
• 1.2 测定项目与方法
• 1.3 数据分析
• 2 结果与分析
• 2.1 氮、钾素水平对地上部游离氨基酸含量的影响
• 2.1.1 叶片游离氨基酸含量
• 2.1.2 茎和叶鞘游离氨基酸含量
• 2.1.3 穗轴和颖壳游离氨基酸含量
• 2.1.4 籽粒游离氨基酸含量
• 2.2 氮、钾素水平对旗叶GS、籽粒GS和GPT活性的影响
• 2.2.1 旗叶GS活性
• 2.2.2 籽粒GS和GPT活性
• 2.3 氮、钾素水平对籽粒蛋白质含量的影响
• 2.4 游离氨基酸含量、蛋白质合成关键酶活性与籽粒蛋白质含量的关系
• 2.5 开花期叶片氮/钾比与旗叶GS活性的关系
• 3 小结与讨论
• 参考文献
• 第六章 氮、钾素水平对专用小麦淀粉合成关键酶活性和籽粒淀粉形成的影响
• 1 材料与方法
• 1.1 试验设计
• 1.2 测定项目与方法
• 1.2.1 旗叶中SPS的提取与活性测定
• 1.2.2 旗叶中蔗糖与籽粒中蔗糖和淀粉含量的测定
• 1.2.3 籽粒中SS、GBSS和SSS的提取和活性测定
• 1.3 数据分析
• 2 结果与分析
• 2.1 氮、钾素水平对旗叶和籽粒蔗糖含量的影响
• 2.1.1 旗叶蔗糖含量
• 2.1.2 籽粒蔗糖含量
• 2.2 氮、钾素水平对旗叶SPS与籽粒SS活性的影响
• 2.2.1 旗叶SPS活性
• 2.2.2 籽粒SS活性
• 2.2.3 籽粒SS与旗叶SPS活性比
• 2.3 氮、钾素水平对籽粒GBSS和SSS活性的影响
• 2.3.1 籽粒GBSS活性
• 2.3.2 籽粒SSS活性
• 2.3.3 籽粒GBSS与SSS活性比
• 2.4 氮、钾素水平对籽粒淀粉含量的影响
• 2.4.1 籽粒总淀粉含量
• 2.4.2 籽粒直链淀粉含量
• 2.4.3 籽粒支链淀粉含量
• 2.4.4 籽粒淀粉直/支比
• 2.5 淀粉合成相关酶活性与成熟期籽粒淀粉产量和含量的关系
• 2.6 开花期叶片氮/钾比与旗叶SPS、籽粒SSS和GBSS活性的关系
• 3 小结与讨论
• 3.1 氮、钾素水平对淀粉特性的影响
• 3.2 SPS、SS活性与淀粉合成
• 3.3 籽粒GBSS和SSS活性与淀粉合成
• 参考文献
• 第七章 讨论与结论
• 1 讨论
• 1.1 氮、钾素对专用小麦籽粒蛋白质和淀粉积累的效应
• 1.2 氮、钾素影响小麦籽粒蛋白质和淀粉积累的生理机制
• 1.2.1 蛋白质合成关键酶
• 1.2.2 淀粉合成关键酶
• 1.2.3 叶片光能捕获、转化与衰老
• 1.2.4 碳、氮物质运转和花后同化
• 1.3 小麦籽粒品质形成的氮、钾肥优化调控技术
• 1.4 本研究的创新之处
• 1.5 今后的研究设想
• 2 结论
• 参考文献
• 附录
• 致谢