互花米草对河口盐沼生态系统氮循环的影响 ——上海崇明东滩实例研究

互花米草对河口盐沼生态系统氮循环的影响 ——上海崇明东滩实例研究

论文摘要

生物入侵作为全球变化的组成部分,对土著生态系统产生深刻影响,其生态系统水平的后果之一便是改变生态系统的碳氮循环。尽管对此已有大量研究,但仍缺乏对其影响机制的全面深刻认识,尤其是目前的研究多集中于群落内部循环,而入侵种的生态系统工程师效应对系统同外部输入/输出的影响往往被忽视。本文以互花米草(Spartina alterniflora)入侵长江口崇明东滩的盐沼湿地芦苇(Phragmites australis)群落为例,研究了入侵种如何影响生态系统氮循环的科学问题,同时以其中潮汐交换和促淤过程的作用揭示了作为生态系统工程师的入侵种影响外部输入这一机制的重要性。互花米草显著升高了生态系统的碳、氮库。2007年4月至2008年4月的野外观测显示互花米草群落的地上生物量(干重1.54±0.05 kg m-2)显著高于芦苇群落(干重0.87±0.05 kg m-2),约为后者的180%;互花米草群落的地上总碳库(514±18g m-2)显著高于芦苇(333±16g m-2),约为后者的154%;互花米草群落的地上总氮库(14.60±0.65g m-2)显著高于芦苇(10.63±0.54g m-2),约为后者的137%;互花米草群落的0-20cm土壤总碳库(3270±54g m-2)显著高于芦苇群落(2998±49g m-2),约为后者109%;互花米草群落的0-20cm土壤总氮库(175.94±4.91g m-2)显著高于芦苇群落(153.49±5.76g m-2),约为后者115%;互花米草群落的0-20cm土壤无机氮库(2.50±0.06g m-2)显著高于芦苇群落(1.97±0.05g m-2),约为后者的127%,其中互花米草群落的0-20cm土壤硝态氮库(1.71±0.04g m-2)显著高于芦苇群落(1.22±0.02g m-2),约为后者的140%,而互花米草群落的0-20cm土壤铵态氮库(0.80±0.03g m-2)与芦苇群落(0.75±0.05g m-2)相比无显著差异。在2005年4月至2006年9月的移栽试验中,互花米草的地上生物量与地上总碳、氮库同样显著高于芦苇群落,但土壤总碳氮库与无机氮库与芦苇群落差异不显著。这说明互花米草增加生态系统碳、氮库的现象不能仅以群落内部循环机制解释。互花米草在潮汐交换中获取大量外源无机氮输入。2007年进行了土柱法野外操纵实验,2008年进行了大潮期间土壤-潮水无机氮交换的直接观测实验,结果均显示在潮汐交换中互花米草群落获取的无机氮(操纵实验中土壤无机氮库外源补充:14.84±0.67mg kg-1 month-1;直接观测实验中土壤无机氮浓度增量:9.43±1.18mg L-1)显著高于芦苇群落(外源补充:2.97±0.24mg kg-1month-1;无机氮浓度增量:4.92±0.51mg L-1)。操纵实验中互花米草群落土壤无机氮净矿化速率(14.15±0.68mg kg-1month-1)与芦苇群落(13.59±0.69mg kg-1month-1)无显著差异,直接观测实验中互花米草群落内潮水无机氮浓度下降量(2.92±0.36mg L-1)显著高于芦苇群落(2.07±0.20mg L-1)。以上结果表明对潮汐外源无机氮输入的截取与利用是互花米草增加生态系统地上总氮库与土壤无机氮库的重要机制。淤积物是互花米草累积碳氮库的重要来源。于2007年至2008年以埋瓶法和埋板法收集淤积物,结果显示,互花米草群落中淤积量(埋瓶法:6.69±0.68kg m-2 month-1;埋板法:38.60±3.33kg m-2yr-1)显著高于芦苇群落(埋瓶法:4.27±0.53kg m-2 month-1;埋板法:21.42±2.16kg m-2 yr-1).同时,埋板实验结果还显示互花米草群落中淤积物总碳库(0.69±0.08kg m-2 yr-1).总氮库(40.05±4.50g m-2 yr-1)和无机氮库(953±85mg m-2 yr-1)均显著高于芦苇群落中淤积物总碳库(0.42±0.05kg m-2 yr-1).总氮库(24.56±2.97g m-2 yr-1)和无机氮库(415±37mg m-2 yr-1).于2007年至2008年进行的空地凋落物添加试验结果显示,互花米草地上直立凋落物的降解速率(K=0.0038 day-1)高于芦苇的地上直立凋落物(K=0.0021 day-1);添加互花米草凋落物下方土壤总碳库(1.96±0.02kg m-2)显著高于未添加凋落物空白对照土壤的总碳库(1.91±0.02kg m-2,),而添加芦苇凋落物后的土壤总碳库(1.93±0.02kg m-2)其多重比较组别介乎二者之间;添加互花米草凋落物,添加芦苇凋落物和未添加凋落物空白对照土壤的总氮库与无机氮库均无显著差异。以上结果表明互花米草增加土壤总碳库与总氮库的机制存在差异,后者不能仅由初级生产与凋落物降解过程解释,促淤效应在其中起着重要作用。互花米草对氮循环的影响将作用于自身的扩张。于2008年6月测定互花米草与芦苇叶硝酸盐还原酶活性(nitrate reductase actiVity,NRA),结果显示互花米草叶的NRA(对数值1.69±0.11)整体上显著高于芦苇叶(对数值0.87±0.08)。加氮处理使互花米草与芦苇叶的NRA均显著上升,淹水处理使互花米草叶NRA升高,而芦苇叶NRA降低。对野外观测实验与操纵实验的数据进行多元回归和PCA分析,结果显示淤积物性质与植物群落性质有显著的相关性。以上结果提示互花米草入侵改变生态系统氮循环的后果可能影响其自身扩张,形成一定程度的反馈作用。总之,上述结果强调了在湿地生态系统中,生态系统工程师效应对系统与外界输入/输出的控制是植物入侵影响土著生态系统氮循环的重要机制。这一结论不但有助于对外来入侵植物的管理,也加深了对植物调控生态系统氮循环的理解。

论文目录

  • 目录
  • 摘要
  • Abstract
  • 前言
  • 1 植物入侵对陆地生态系统氮循环影响的研究进展
  • 1.1 氮素生物地球化学循环与全球变化
  • 1.2 生态系统氮循环与生物入侵研究
  • 1.3 植物入侵对氮循环影响的样式与机制
  • 1.4 未来研究热点
  • 2 生态系统工程师概念
  • 2.1 生态系统工程师概念的提出
  • 2.2 生态系统工程师的类型及其概念模型
  • 2.3 生态系统工程师研究展望
  • 2.4 入侵工程师概念
  • 3 本研究的科学问题及意义
  • 第一章 研究地概况、野外样地与移栽体系设置
  • 1.1 长江口典型盐沼湿地:崇明东滩
  • 1.1.1 自然地理概况
  • 1.1.2 崇明东滩鸟类国家级自然保护区
  • 1.1.3 土著植物群落
  • 1.1.4 入侵种互花米草
  • 1.2 野外样地的设置与移栽体系的建立
  • 1.2.1 野外样地的设置
  • 1.2.2 移栽体系的建立
  • 第二章 互花米草对氮循环的影响——土壤无机氮库与总氮库及植物地上氮库
  • 2.1 材料与方法
  • 2.1.1 植物样品收集与处理
  • 2.1.2 土壤样品的收集与处理
  • 2.1.3 土壤样品无机氮浓度测定
  • 2.1.4 土壤与植物样品总碳氮浓度测定
  • 2.1.5 统计分析
  • 2.2 实验结果
  • 2.2.1 野外群落中的土壤与植物碳、氮库
  • 2.2.1.1 野外群落中的土壤无机氮库
  • 2.2.1.2 野外群落中的土壤总氮库与总碳库
  • 2.2.1.3 野外群落中的植物地上总氮库与总碳库
  • 2.2.2 移栽群落中的土壤与植物碳、氮库
  • 2.2.2.1 移栽群落中的土壤无机氮库
  • 2.2.2.2 移栽土壤总氮库与总碳库
  • 2.2.2.3 移栽植物总氮库与总碳库
  • 2.2.3 野外观测与移栽实验土壤与植物碳、氮库结果的差异
  • 2.3 讨论
  • 2.3.1 野外与移栽实验结果差异表明潮汐过程是互花米草影响氮库的重要原因
  • 2.3.2 互花米草在不同地点造成土壤氮库上升的机制是不同的
  • 2.3.3 中美研究案例比较显示地理位置不同导致土壤氮库上升机制不同
  • 2.3.4 入侵工程师效应改变氮循环的进一步验证运用整合分析的响应比例法
  • 第三章 互花米草增加土壤无机氮库的机制—矿化作用与潮汐交换
  • 3.1 材料与方法
  • 3.1.1 原位与交换土柱实验设置
  • 3.1.2 大潮潮水与土壤无机氮交换的原位测定
  • 3.1.3 统计分析
  • 3.2 实验结果
  • 3.2.1 互花米草与芦苇群落中原位与交换土柱的无机氮增量
  • 3.2.2 大潮期间潮水与土壤的无机氮交换量
  • 3.3 讨论
  • 3.3.1 潮汐外源输入重要性
  • 3.3.2 生态系统工程师效应与入侵造成碳氮累积的理论框架整合
  • 第四章 互花米草升高土壤总碳氮库的机制研究—促淤作用与凋落物降解
  • 4.1 材料与方法
  • 4.1.1 测定淤积量的埋瓶法与埋板法
  • 4.1.2 淹水时间与相对高程测定
  • 4.1.3 空地凋落物添加实验
  • 4.1.4 统计分析
  • 4.2 实验结果
  • 4.2.1 埋瓶法与埋板法测定的群落内淤积量
  • 4.2.2 淹水时间与相对高程
  • 4.2.3 凋落物添加对空地土壤碳氮库的影响
  • 4.3 讨论
  • 4.3.1 互花米草促淤效应与微地形的影响
  • 4.3.2 植物群落间淤积量差异造成土壤碳氮库改变
  • 4.3.3 凋落物固氮并非互花米草改变东滩氮库主要原因
  • 4.3.4 生态系统工程师效应与植物入侵产生的氮循环佯谬
  • 第五章 土壤氮循环改变对互花米草自身扩张的反馈作用
  • 5.1 材料与方法
  • 5.1.1 硝酸盐还原酶活性的活体法测定
  • 5.1.2 野外与移栽群落植物生长特征与土壤性质的测定
  • 5.1.3 野外群落植物生长特征与土壤性质的多元回归与PCA分析
  • 5.2 实验结果
  • 5.2.1 叶的硝酸盐还原酶活性
  • 5.2.2 野外与移栽群落中的植物生长特征与土壤性质
  • 5.2.3 野外群落植物生长特征与土壤性质多元回归和PCA分析结果
  • 5.3 讨论
  • 5.3.1 硝酸盐还原酶活性对互花米草扩张的影响
  • 5.3.2 异速生长关系中体现的互花米草生长优势
  • 5.3.3 野外、移栽群落间地上生物量和土壤性质结果的差异及互花米草降低土壤盐度的后果
  • 5.3.4 互花米草的入侵工程师效应与入侵过程中的正-负反馈转换
  • 5.3.5 互花米草对生境的改造与盐沼的群落分带与演替机制
  • 5.3.6 从引种互花米草的生态学影响来理解生态系统工程师概念与生态工程学的整合
  • 第六章 结论与展望
  • 6.1 结论
  • 6.2 展望
  • 参考文献
  • 附录1 第一章表格引用文献
  • 附录2 综述:从生态系统水平诠释"生物入侵"和"入侵种"的定义——兼论入侵机制的理论架构
  • 1. 入侵生态学中"生物入侵"与"入侵种"定义的演变
  • 2. "生物入侵"与"入侵种"定义的生态系统水平诠释
  • 3. 从生态系统水平构建入侵机制的理论框架
  • 参考文献
  • 攻读博士学位期间发表与待发表的论文
  • 致谢
  • 彩图图版
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