论文摘要
本研究以当前甜菜主栽品种标准偏高糖型的甜研7号为试验材料,于2006年至2007年在东北农业大学校内和实验实习基地进行。试验采用四因素五水平二次正交旋转组合设计,四个试验处理因素分别为NO3--N、NH4+-N、MgO、P2O5。系统地研究了甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性与主要产物的变化动态,硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥对氮素同化和蔗糖代谢关键酶的调控途径,分析了氮素同化和蔗糖代谢的相关关系,氮素同化和蔗糖代谢与产质量的相关关系,阐明了甜菜氮素同化和蔗糖代谢的机理,并进一步在氮素同化和蔗糖代谢的交叉点上明确了氮素同化和蔗糖代谢的互作机理,揭示了氮、磷和镁肥对甜菜氮素同化和蔗糖代谢及产质量的调控效应。本研究填补了甜菜生理的基础性资料,可为种质资源的鉴定、评价和改造利用及制定合理栽培措施提供理论依据。研究结果表明:1.甜菜氮素同化关键酶活性的变化规律:从时间上,叶片中enNRA、GSA、GOGATA和GDHA峰值均在块根增长期之前;块根中,GOGATA在前期活性较高,而GSA和GDHA在后期影响较大。在空间上,除苗期略低于叶片外,其它各时期块根的GSA均远远高于叶片;叶片GOGATA除了在叶丛形成期和叶丛形成末期略低于块根外,其它各时期均远远高于块根;而叶片GDHA均高于块根。且GSA、GOGATA和GDHA在块根和叶片中的变化动态均不同。氮素同化关键酶间呈不同程度相关。在叶丛形成期之前主要是内源和外源NRA间、NRA与GSA间及块根和叶片GSA间显著正相关;在叶丛形成期及之后主要是GSA与GOGATA间显著负相关。氮素同化关键酶活性与块根产量和品质的关系:在块根增长期之前与块根的产量和产糖量关系密切;从块根增长期开始,与块根含糖率相关均极显著。且叶丛形成期之前叶片的关键酶活性与产量相关密切;叶丛形成期之后直到块根增长末期块根的GSA对产量和品质的影响最大;到糖分积累期NRA成为影响甜菜块根含糖率最主要因素。甜菜氮素同化主要产物含量的变化动态:块根可溶性蛋白含量在块根增长期之前基本呈缓慢下降趋势,之后大幅增加;叶片可溶性蛋白含量在整个生育期呈逐渐增加趋势。块根全氮量从苗期到块根增长末期一直下降,之后略有上升;叶片全氮量从苗期到叶丛形成末期一直下降,之后直到块根增长期上升,随后呈下降趋势。氮素同化主要产物间呈现不同程度的相关关系。氮素同化产物与块根的产量和品质在整个生育时期基本均呈不同程度相关。且在块根增长期全氮量和可溶性蛋白含量与块根产量和品质的相关系数同时达到较高水平,可以作为块根增长期预测产量、含糖率和产糖量的参考指标。同时甜菜氮素同化关键酶与主要同化产物在不同时期呈现不同程度相关。2.甜菜蔗糖代谢关键酶活性的变化规律:块根中SPSA、SS分解方向活性、NIA和AIA的变化动态相似,叶片中SPSA与SS合成方向活性变化动态相似,其它各关键酶活性的变化动态均不同。从空间来看,块根的SPSA、SS合成方向活性（除苗期）、NIA在整个生育时期均高于叶片;块根的SS分解活性在中后期低于叶片,其它时期均高于叶片;块根的AIA在苗期和后期高于叶片,在中期低于叶片。SS合成活性与SPSA相比,在块根中,除苗期和叶丛形成初期略低于SPSA,其它时期均表现为高于SPSA;在叶片中,二者的活性大小接近。NIA与AIA相比,块根和叶片NIA的峰值均低于AIA。SS分解活性与NIA和A1A相比,块根中SS分解活性除叶丛形成初期大于NIA和AIA之外,其它时期均小于NIA和AIA;叶片中三种酶均处于较低水平,差异不大。不同时期蔗糖代谢关键酶间相关关系:苗期块根中糖代谢分解方向酶间的同步性很强;其它各时期SPSA和SSA（包括合成和分解方向）与其它糖代谢关键酶呈不同程度相关。甜菜蔗糖代谢各主要产物的变化动态:块根和叶片可溶性总糖含量均呈单峰曲线变化,峰值分别在块根增长期和叶丛形成末期。块根的果糖含量在整个生育时期呈波动变化,分别在叶丛形成期和块根增长期各有一个波谷。叶片的果糖含量呈“V”型变化,在叶丛形成初期降至最低水平。块根的蔗糖含量从苗期到块根增长期逐渐增加,之后略有下降,但直到糖分积累期仍保持较高水平。叶片的蔗糖含量从苗期到叶丛形成末期呈缓慢增加趋势,之后略微下降,在块根增长期又缓慢上升。且整个生育期块根的可溶性总糖、果糖和蔗糖含量均大于叶片。蔗糖代谢主要产物间在不同时期呈现不同程度的相关关系。且叶丛形成初期果糖是块根糖代谢的最主要产物,叶丛形成期蔗糖是块根糖代谢的最主要产物。而整个生育时期果糖在叶片可溶性总糖中所占比例一直处于领先地位,同时从块根增长期直到糖分积累期叶片中蔗糖含量也迅速增加。并且块根中果糖和蔗糖含量在整个生育期间均为同步变化,叶片中果糖和蔗糖含量从块根增长期到糖分积累期也是同步变化的。甜菜蔗糖代谢关键酶与主要产物的关系:从部位来看,蔗糖代谢关键酶活性在前期和叶丛形成期之后与叶片糖代谢主要产物、在叶丛形成期与块根糖代谢主要产物相关显著。从时期来看,苗期糖代谢分解方向的酶类对产物的影响均较大;在叶丛形成初期分解和合成方向的酶类均具有一定影响;在叶丛形成期合成方向酶类的影响略占优势;叶丛形成末期分解方向酶类的影响优势变大;在块根增长期和块根增长末期合成方向酶类作用又大于分解;糖分积累期,蔗糖代谢分解和合成方向的酶类对蔗糖代谢产物均具有一定影响。甜菜蔗糖代谢关键酶活性与产量和品质在整个生育期基本都显著相关。蔗糖代谢主要产物与产量和品质均呈不同程度相关（除苗期和块根增长末期）。3.甜菜氮素同化关键酶与蔗糖代谢关键酶的关系:NRA与块根SS分解方向活性、SPSA在生育前期关系较密切,与NIA和AIA在后期表现很强的同步性。块根中GSA与块根的糖代谢各关键酶活性间从叶丛形成末期到块根增长末期均呈不同程度的正相关,而叶片GSA与糖代谢关键酶活性在生育初期和末期相关更为密切,而在中期主要与叶片的糖代谢关键酶活性呈不同程度相关。叶片GOGATA与SPSA在苗期极显著正相关;叶丛形成初期与糖代谢各酶活性相关均不显著;叶丛形成期到块根增长末期与糖代谢合成方向酶类显著相关;糖分积累期与糖代谢合成与分解方向酶类均呈不同程度相关。甜菜氮素同化关键酶与蔗糖代谢主要产物的关系:叶片NRA主要与果糖和蔗糖含量关系密切。块根GSA与蔗糖代谢主要产物含量在整个生育期相关均不显著,而叶片GSA在生育初期和后期对叶片的果糖和可溶性总糖含量影响较大,在中期与块根果糖和可溶性总糖含量关系密切。叶片GOGATA在叶丛形成初期与块根蔗糖代谢主要产物均呈同步变化趋势,在叶丛形成末期变化不再同步,到块根增长末期只与块根果糖含量同步变化。甜菜氮素同化主要产物与蔗糖代谢关键酶的关系:块根可溶性蛋白含量在整个生育期与块根糖代谢各酶活性基本都呈极显著负相关。叶片可溶性蛋白含量与叶片糖代谢各酶活性均呈显著负相关;与块根糖代谢各酶活性基本均呈显著正相关。块根、叶片全氮量与糖代谢各酶的相关关系相似,SSA（分解和合成方向）和NIA对块根和叶片全氮量的影响均较大。氮素同化与蔗糖代谢主要产物间的关系:块根可溶性蛋白含量与蔗糖代谢主要产物含量间在苗期和生育末期相关较弱,在中期相关较密切。叶片可溶性蛋白与叶片蔗糖、可溶性总糖含量在叶丛形成初期和叶丛形成期显著正相关,其它时期相关均不显著。块根全氮量与蔗糖代谢主要产物含量从苗期到叶丛形成期关系均较密切,而从叶丛形成末期到块根增长期仅与叶片蔗糖代谢主要产物含量相关紧密。并且块根全氮量与蔗糖代谢主要产物含量间均为负相关关系。叶片全氮量与蔗糖代谢主要产物含量间在苗期和糖分积累期关系均较弱;而从叶丛形成初期到块根增长末期关系密切。4.甜菜氮糖代谢的相关生理指标的变化动态:块根与叶片C/N从苗期到块根增长期均呈增加趋势,之后略有下降。且整个生育期块根C/N均高于叶片。叶绿素含量从苗期到叶丛形成初期呈下降趋势,之后迅速上升,到叶丛形成期达到最高,随后下降,直至糖分积累期降至最低水平。块根干物质积累量在整个生育期呈增加趋势;叶片干物质积累量从苗期到块根增长期呈增加趋势,之后下降,块根增长末期之后又略有上升。冠根比在整个生育时期一直呈下降趋势。在叶丛形成末期冠根比接近1。因此,可用叶丛形成末期冠根比来反映甜菜植株的生长状况及生长中心转移情况,适时进行人工调控。甜菜氮糖代谢的相关生理指标与产量和品质的关系:叶丛形成初期和叶丛形成末期与产量和品质关系最为密切,并以叶绿素含量、块根干重和冠根比的影响较大。且在整个生育期相关生理指标对含糖率的影响均极显著,对产量的影响均未达到极显著水平,对产糖量的影响程度在各时期不同。5.硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥四种处理因素在不同时期对甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性调控效应不同,而且两处理因素之间存在明显的交互作用,在交互作用中对氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性起主导作用的因子不同,同时在不同生育时期四种处理因素对甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性的贡献率不同。硝态氮和铵态氮在整个生育期均具有不同程度的贡献率;镁肥和磷肥在后期的贡献率较高。研究还得到四种处理因素影响显著时期甜菜氮素同化和蔗糖代谢关键酶活性最高时四个处理因子组合。6.不同处理因素对甜菜产量、含糖率和产糖量的影响不同。对产量和产糖量的贡献率顺序均为:镁肥＞硝态氮＞铵态氮＞磷肥,对含糖率的贡献率顺序为:镁肥＞铵态氮＞硝态氮＞磷肥。研究还得到甜菜块根产量、含糖率和产糖量最高时硝态氮、铵态氮、镁肥和磷肥四个处理因子组合。