高寒草甸植物群落演替过程物种多样性和化学计量学动态分析

论文摘要

群落演替是一个动态的过程，随着演替的进行一些个体被另一些个体所取代，一个植物群落取代另一个群落。关于群落演替的研究已经持续了一个多世纪，对于群落演替的形成；演替过程中植物群落的变化；演替过程中植物与环境因子间的相互作用以及演替系列的顶极提出了许多理论与机制。但是迄今为止还没有一个关于演替的统一的理论能适用于所有的生态系统、生境甚至同一个演替的不同阶段。生态化学计量学和生态代谢理论都是最近两年新兴的理论。生态化学计量学是研究植物与环境间元素平衡的一门学科，因此它能够为群落演替的研究提供一个关于元素间的平衡系统，为研究演替过程中植被与环境因子间的相互关系提供理论基础。生态代谢理论是以个体代谢速率与有机体个体大小以及环境温度间的相互关系为基础，将有机体的生长以及繁殖速率与有机体的代谢速率相统一，从而使得从有机体个体到生物圈的各个水平的生态学过程都统一到单个有机体的个体代谢过程。它提供了从个体大小角度出发研究演替过程中群落的变化规律的方法。因此本文以一个位于青藏高原的高寒草甸演替系列为例，分析了这个演替系列的物种多样性和植物氮磷含量及其比值的变化规律，并以生态化学计量学以及代谢理论为方法，试图总结出演替过程植物氮磷含量及其比值的变化与土壤养分变化间的关系、沿演替梯度植物个体大小的变化规律以及物种多样性与植物个体大小产的关系等。以下是本文的主要研究结果：1．来自不同科属的植物种数及其在群落中的作用随着演替的进行而变化。菊科植物在演替的早期其重要值为演替三个时期中最大的。在演替早期菊科植物主要是细叶亚菊（Ajania tenuifolium（Tacquem）Tzvel，）；演替中期的菊科植物以火绒草（Leontopodium leontopodiaoides（Willd）Beauv．）为主；演替后期则以甘青蒿（Artemisia tangutica Pamp）为主。沿着演替梯度，生活型组成趋于多样化，一年生草本植物的重要值逐渐下降，而多年生草本植物和半灌木的重要值逐渐上升。2．从整个演替系列来看，多样性指数与土壤中全氮、全磷和有机质的相关性显著；而优势度和均匀度均只与土壤全磷显著相关；而地上生物量与土壤中这几个参数的相关性都达到了显著。由于演替中期的优势种为披针叶黄华（Thermopsis lanceolata R．Br．）并且由于土壤磷的可利用性可以控制微生物的固氮作用，从而使得演替中期多样性指数、优势度和均匀度与土壤中的全磷和有效磷显著相关。3．通过RDA分析，得出了土壤速效N和速效P含量与植物化学计量学问的关系。在演替初期土壤中速效P对植物化学计量学没有影响或者影响极其微弱。土壤速效N与植物化学计量学呈正相关，和植物化学计量学中与N元素有关的变量是正相关而与植物中P的含量则为负相关性。在演替的中期，土壤中的速效N和速效P对植物化学计量学都有一定的影响，而且土壤速效N对植物化学计量学的影响要大于土壤速效P对植物化学计量学的影响；演替后期中土壤速效N，速效P与植物化学计量学的影响中，土壤速效P对植物化学计量学影响较大。沿着演替梯度，所有典范轴特征值所解释变量的总和逐渐增大，土壤中速效N和速效P对植物化学计量学的影响沿着演替梯度逐渐增大。4．以代谢理论的基本结论和能量平衡规律为基础推导出了种群平均个体大小与演替时间的相互关系：ln（（?）t）)=ln（（?）0）-4／3ln（（ln（R0））／tB）t（其中（?）t，（?）0，R0，tB分别表示t时刻的种群平均个体大小，种群进入演替系列时的平均个体大小，该种群的世代净繁殖率，该种群的世代时间）。这一个方程表明随着演替的进行种群的平均个体大小逐渐减小。当种群平均个体大小降低到一个临界值时，个体将不能在繁殖，因此该种群将会被排除演替系列。5．由于有机体是一个四维的分形几何体，所以能够推导出叶面积与个体大小间的关系为Ai=ρi-3／4mi3／4，进一步可以推导出群落的表观叶面积指数为LAI=(sum from i=0 to J（mi）3／4)ρ0／A=ρ0J／A〈M3／4〉J=ρ0，这样对于冠层密集的群落来说表观叶面积指数为一个常数。由于演替过程中群落中能量流为一个常数值以及个体大小沿着演替时间梯度逐渐降低，可以推导出一定时间段内群落中物种丰富度和多度与时间的关系为：lnSt2=lnSt1+ln(（ln R0）／tBm)t，lnJt2=lnJt1+ln(（ln R0）／tRm)t。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 引言
• 1.1 生态演替文献综述
• 1.1.1 生态演替定义即研究进展
• 1.1.2 生态演替的理论与机制
• 1.1.3 高寒草甸群落演替研究概况
• 1.1.4 生态演替理论意义
• 1.2 生态化学计量学研究文献综述
• 1.2.1 生态化学计量学的定义
• 1.2.2 生态化学计量学与个体生长
• 1.2.3 生态化学计量学与种群动态
• 1.2.4 生态化学计量学与植物生长限制
• 1.2.5 生态化学计量学与空间格局
• 1.3 代谢理论文献综述
• 1.3.1 代谢理论发现过程
• 1.3.2 代谢理论与个体生长发育
• 1.3.3 代谢理论与种群动态
• 1.3.4 代谢理论与群落生态学
• 1.3.5 代谢理论、化学计量学与植物群落的初级生产力
• 1.4 本论文的研究内容
• 第二章 技术路线
• 2.1 实验地概况
• 2.2 土样和植物样品的采集
• 2.3 土壤和植物样品氮和磷含量测定
• 2.4 数据分析
• 2.4.1 物种多样性,群落优势度、均匀度和重要值的计算
• 2.4.2 方差分析和相关分析
• 2.4.3 冗余性分析（Redundancy analysis RDA）
• 第三章 演替过程中植物物种多样性变化
• 3.1 结果
• 3.2 讨论
• 3.2.1 演替阶段各科物种重要值
• 3.2.2 沿着演替梯度物种多样性变化趋势
• 3.2.3 群落多样性指数与土壤因子间的相关分析
• 第四章 演替系列化学计量学变化特征
• 4.1 演替序列养分限制
• 4.2 沿着演替梯度植物化学计量学的变化
• 4.3 不同演替阶段土壤N和P含量与植物化学计量学的冗余分析
• 4.4 小结
• 第五章 演替过程中植物多样性变化的个体代谢基础
• 5.1 理论基础
• 5.2 演替时间与个体大小
• 5.3 叶面积指数（Leaf Area Index LAI）与个体大小
• 5.4 演替过程群落物种多样性变化与种群平均个体大小的关系
• 5.5 小结
• 第六章 主要结论
• 参考文献
• 附录 实验点主要植物名录
• 博士期间发表和待发表的论文
• 致谢