稳态叶绿素荧光动力学理论构建和常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究

论文摘要

本研究分为两部分:首先,构建稳态叶绿素荧光动力学理论,并借助这一理论初步解析了4个一直无法解决的光合作用难题;其次,结合稳态叶绿素荧光动力学理论与经典叶绿素荧光理论对两种常绿阔叶植物在北京地区越冬进程中PSⅡ-PSⅠ-碳同化动力学转变机制和能量分配机制进行深入探讨。第一部分:当植物处于光稳态时,若用足够强的远红光处理会使整个光合电子链重氧化,这种情况下,再次照射光化光,我们发现叶绿素荧光动力学曲线呈现0’-P’-F-C-S多阶段变化,并称之为稳态荧光多阶段变化（Steady-state Multistep offluorescence,简称“SMS”）。通过测定施加光合电子链抑制剂与调控CO2浓度后的SMS变化与稳态P700氧化还原动力学变化,发现0’-P’-F-C-S各阶段波动分别与光稳态情况下光系统Ⅱ（PSⅡ）的关闭、细胞色素Cytb/f复合物运转,光系统Ⅰ（PSⅠ）末端氧化还原酶（FNR）以及碳同化运转速度有关系。SMS揭示了在自然光环境下PSⅡ-PSⅠ-碳同化之间的动态变化过程。利用这套理论方法,初步解析了景天酸代谢（CAM）植物在光下气孔关闭情况下的PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化、植物叶片在中午发生气孔不均匀开闭现象时不同叶位的PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化、植物光暗反应对环境震荡的响应及金叶女贞遮阴复绿过程光暗反应动态变化,同时应用多个逆境试验验证了该理论方法的可行性。稳态光动力学理论的构建推动叶绿素荧光动力学理论进入到PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态研究阶段,促进了动态光合生理生态研究工作的开展。第二部分:结合稳态与经典叶绿素荧光动力学的理论与方法,连续4年监测了大叶黄杨（Euonmymus japonicus）和锦熟黄杨（Buxus spervirens L.）阳生叶与阴生叶越冬进程中的叶绿素荧光动力学的变化,揭示两种常绿阔叶植物越冬进程的光暗反应的动态变化,同时利用非调制叶绿素荧光仪PEA、Daul-PAM100、Oxylab极谱氧电极等技术进一步揭示两种常绿阔叶植物越冬进程中对光能利用和分配的机制。PSⅡ最大量子效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际量子效率（Yield）及光合放氧速率的研究结果均表明:遭受冬季低温强光双重胁迫的阳生叶比仅遭受冬季低温胁迫的阴生叶的光抑制严重,大叶黄杨比锦熟黄杨的光抑制严重。同时两种常绿阔叶植物能够采取多种光保护措施相互配合,抵御冬季环境胁迫。首先,通过减小天线系统来减少对光能的吸收,进而减轻PSⅡ供体侧的激发压;其次,虽然冬季两种常绿阔叶植物的PSⅡ会遭遇光破坏或光抑制,但剩余的具有活性的PSⅡ能够保持较高的开放程度,通过这种方式,一方面,可以减少PSⅡ供体侧激发能积累造成的伤害,另一方面,维持低速的光合速率,为冬季植物代谢的底线提供能量;再次,在越冬进程中,加强非线性电子传递速率是常绿阔叶植物共同的光保护机制,但两种植物的非线性电子传递的方式与速率各不相同;最后,能量猝灭等天线系统之外的热耗散过程,是冬季两种常绿阔叶植物热耗散的主要途径。由于物种差异和驯化程度不同,导致两种植物的两种生态型叶抵御冬季低温、低温强光两种胁迫的能力存在一定差异。大叶黄杨对冬季气温波动的响应比锦熟黄杨更敏感,锦熟黄杨对冬季气温波动的适应性更强,虽然锦熟黄杨的冬季室内恢复和返青室外恢复速度均比大叶黄杨慢,但前者不易遭受倒春寒的破坏;SMS结果则表明,室内恢复与室外恢复过程中,锦熟黄杨的PSⅡ-PSⅠ-碳同化的动力学变化均比大叶黄杨更同步;锦熟黄杨阴生叶冬季能够保持较高的光化学效率,主要得益于PSⅡ-PSⅠ线性电子传递、PSⅠ非线性电子传递、碳同化三者之间的动态平衡相互配合。

论文目录

• 缩写词
• 摘要
• ABSTRACT
• 目录
• 第1部分 稳态叶绿素荧光动力学理论构建与应用
• 1.1 绪论
• 1.1.1 叶绿素荧光动力学理论研究进展
• 1.1.2 叶绿素荧光动力学的应用研究进展
• 1.1.3 本研究的意义
• 1.2 材料与方法
• 1.2.1 研究方案
• 1.2.2 试验材料
• 1.2.3 测定方法
• 1.2.4 实验材料处理
• 1.3 试验结果
• 1.3.1 经典饱和脉冲模式与Fo'饱和脉冲模式的对比
• 1.3.2 利用PEA测定稳态荧光动力学（SMS）变化
• 1.3.3 改变远红光后的SMS变化
• 1.3.4 不同光化光条件下的SMS变化
• 1.3.5 光合电子链抑制剂处理后的SMS变化
• 2浓度下的SMS变化'>1.3.6 不同CO₂浓度下的SMS变化
• 1.3.7 景天酸代谢（CAM）植物光暗反应动力学研究
• 1.3.8 气孔不均匀开闭现象研究
• 2骤变时的光暗反应动力学研究'>1.3.9 CO₂骤变时的光暗反应动力学研究
• 1.3.10 金叶女贞遮荫复绿过程的光暗反应动力学研究
• 1.3.11 胁迫处理的稳态叶绿素荧光动力学变化
• 1.4 讨论
• 1.4.1 稳态叶绿素荧光动力学理论构建
• 1.4.2 稳态叶绿素荧光动力学VS经典叶绿素荧光动力学
• 1.4.3 稳态荧光动力学与光合作用研究
• 1.5 结论与展望
• 1.5.1 结论
• 1.5.2 展望
• 第2部分 两种常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究
• 2.1 绪论
• 2.1.1 植物光抑制与光保护机制研究进展
• 2.1.2 常绿植物越冬光抑制与光保护机制研究进展
• 2.1.3 目前存在的问题
• 2.1.4 本研究的意义
• 2.2 材料与方法
• 2.2.1 试验材料
• 2.2.2 试验方法
• 2.3 试验结果Ⅰ—越冬进程PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态转变
• 2.3.1 越冬进程中叶绿素荧光诱导曲线（FI）与气温变化
• 2.3.2 越冬进程PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm变化
• 2.3.3 越冬进程PSⅠ与PSⅡ光化学效率的平衡Y（Ⅰ）/Y（Ⅱ）变化
• 2.3.4 越冬进程PSⅡ原初反应（OJIP）变化
• 2.3.5 越冬进程PSⅠ原初反应（快速P700）变化
• 2.3.6 越冬进程光合速率及呼吸速率
• 2.3.7 越冬进程稳态叶绿素荧光动力学曲线（SMS）与稳态P700变化
• 2.4 试验结果Ⅱ—气温震荡时PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态转变
• 2.4.1 越冬气温震荡时PSⅡ原初反应（OJIP）变化
• 2.4.2 越冬气温震荡时PSⅠ原初反应（快速P700）变化
• 2.4.3 越冬气温震荡时稳态叶绿素荧光动力学（SMS）变化
• 2.4.4 越冬气温震荡时稳态P700变化
• 2.5 试验结果Ⅲ—越冬进程能量猝灭分析与天线系统转变
• 2.5.1 越冬进程qP变化
• 2.5.2 越冬进程叶绿素变化
• 2.5.3 越冬进程Fo变化
• 2.5.4 越冬进程NPQ变化
• 2.6 试验结果Ⅳ—冬季室内恢复过程PSⅡ-PSⅠ-碳同化转变机制
• 2.6.1 冬季室内恢复过程PSⅡ光化学效率
• 2.6.2 冬季内恢复过程Y（Ⅰ）/Y（Ⅱ）变化
• 2.6.3 冬季室内恢复过程快速叶绿素荧光OJIP变化及快速P700变化
• 2.6.4 冬季室内恢复过程光响应曲线变化
• 2.6.5 冬季室内恢复过程稳态叶绿素荧光动力学（SMS）与P700变化
• 2.7 试验结果Ⅴ—冬季室内恢复过程的能量猝灭与天线系统转变
• 2.7.1 冬季室内恢复过程qP变化
• 2.7.2 冬季室内恢复过程Fo变化
• 2.7.3 初冬室内恢复过程NPQ变化
• 2.8 试验结果Ⅵ—常绿针叶植物深冬室内恢复过程Fv/FM变化
• 2.9 讨论
• 2.9.1 常绿阔叶植物越冬PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化与光能利用效率
• 2.9.2 气温震荡条件下PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化
• 2.9.3 冬季室内恢复进程的PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化
• 2.9.4 越冬进程天线系统与能量分配机制的转变
• 2.9.5 气温震荡情况下天线系统与能量分配机制的转变
• 2.10 结论
• 总结
• 参考文献
• 个人简介
• 博士学位在读期间获得成果目录清单
• 导师简介
• 致谢