中国沙棘人工林衰退的水分生理生态机制

论文摘要

中国沙棘（Hippophae rhamnoides subsp, sinensis）是我国北方干旱、半干旱地区优良的多用途树种,克隆习性又赋予它“独木成林”和“永生的潜力”,在生态环境建设和林业产业发展中具有极其重要的作用。然而,其人工林近年来出现了大片衰退甚至死亡现象,原因在于连续干旱且随着林分的生长使土壤水分形成了负平衡所致。目前,关于衰退现象和病虫危害的报道较多,而衰退机制的研究极为零散。为此,本项目以不同立地类型样地及田间不同灌水强度形成土壤水分梯度,分析种群数量、种群结构、繁殖能力、生物量及其分配、光合速率以及活性氧自由基、丙二醛与土壤含水量（灌水强度）的关系,期望从生态、生理（生化）层次探讨干旱胁迫对种群衰退（衰老）的作用机制,丰富克隆植物及森林衰退的研究内容,并为其造林设计、森林经营及种群恢复提供依据。通过研究,得到了以下主要结果。（1）在毛乌素沙地和黄土高原,干旱胁迫是导致中国沙棘人工林衰退的主导因子。在毛乌素沙地,地处下湿地天然林的寿命可达50a以上,且此时还能通过林窗更新、林缘扩散继续维持种群的稳定性；而地处迎风坡的人工林,在8a时年龄结构已经成为衰退型。虽说天然林的土壤水分、有机质及氮含量均显著高于人工林,但逐步回归只有土壤含水量被选入方程,且决定系数高达85%以上。田间试验结果进一步表明,中国沙棘生长和繁殖能力最大时的灌水量为900mm-1050mm,相当于试区降水量的3.0倍-3.5倍。在黄土高原,土壤含水量按照北坡、西坡、峁顶、东坡、南坡的顺序依次下降,种群稳定性及种群增长率也按此顺序降低。林龄8a时,北坡和西坡尚处于增长阶段,峁顶和东坡种群处于稳定阶段,而南坡种群已经成为衰退型。因此,在降水不足的情况下,种群的演替方向取决于林地土壤含水量。（2）与天然林相比,中国沙棘人工林不仅土壤水分及养分含量、生产力、物种多样性低,而且种群繁殖能力下降、分株寿命缩短。其中,干旱胁迫造成繁殖和生长能力下降是种群衰退的根本原因,即种群因为不能自我更新而衰退。在不同立地条件下,由于土壤含水量差异导致繁殖和生长能力改变,从而影响种群的稳定性和分株寿命。在毛乌素沙地,下湿地天然林的繁殖能力、生长能力、分株寿命及种群稳定性均明显高于迎风坡人工林。且以人工林繁殖能力、生长能力及种群稳定性而言,丘间地高于迎风坡、洼地高于平地。田间试验结果进一步表明,当灌水强度为900mm～1050mm（相当于试区降水量的3.0倍～3.5倍）时种群的繁殖能力和生长能力达到最高值。在黄土高原,种群的繁殖能力、生长能力与土壤含水量呈正相关关系。因此在降水不足的情况下,如果造林地土壤含水量不能满足中国沙棘生长和繁殖的需要,干旱胁迫必将导致种群早衰。（3）在不同的水分条件下,中国沙棘通过生物量投资与分配调节在生长（存活）与繁殖之间做出权衡,从而维持克隆的持久性与种群的稳定性。其中,种群生长和繁殖能力与种群及其构件的生物量投资、树干及克隆器官的生物量分配比例呈正相关关系,与枝条、垂直根生物量分配比例呈负相关关系；而种群及其构件生物量投资、树干及克隆器官生物量分配与灌水强度呈凸形抛物线关系,枝条及垂直根生物量分配与灌水强度呈凹形抛物线关系。因此,在水分适宜的情况下,中国沙棘加大对种群及其构件生物量的投资、加大对树干及克隆器官的生物量分配,种群生长和繁殖能力得到充分发挥；在干旱缺水的情况下,种群将更多的生物量分配于垂直根系的发育,以获取更多的土壤水分和养分资源促进现有植株的存活或生长,这样势必降低种群的生长和繁殖能力。（4）灌水通过改变植物组织含水量影响光合生理特征及水分生理特征,光合生理特征及水分生理特征的改变影响种群生物量投资及分配格局,种群通过生物量投资及分配格局调节形成与水分资源供应水平相适应的行为特征,尤其是通过生长（存活）与繁殖之间的权衡维持克隆的持久性及种群的稳定性。在高水分条件下,组织含水量提高,光合速率上升、丙二醛及超氧自由基含量下降,种群对树干及克隆器官的生物量投资和分配加大,生长和繁殖能力得到充分展示。因此,种群以个体高大、分布密集为特征,有利于克隆持久性和种群稳定性的维持。在低水分条件下,叶片及根系含水量降低,光合速率下降、丙二醛及超氧自由基含量上升,种群对枝条及根系的生物量投资和分配加大、对树干及克隆的生物量投资和分配减小,生长和繁殖能力受到抑制。因此,种群以个体矮小、分布稀疏为特征,有利于提高分株的存活与生长概率,但克隆持久性和种群稳定性将受到影响。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 1 引言
• 1.1 研究背景、目的和意义
• 1.2 国内外森林衰退的研究概况
• 1.2.1 森林衰退的概念
• 1.2.1.1 森林退化
• 1.2.1.2 森林衰退
• 1.2.1.3 土地退化
• 1.2.1.4 人工林的地力衰退
• 1.2.1.5 第二代问题
• 1.2.1.6 人工林长期生产力维持
• 1.2.2 人工林衰退机制研究
• 1.2.2.1 人工林衰退的营养机制
• 1.2.2.2 人工林衰退的毒性机制
• 1.2.2.3 人工林衰退的生物多样性研究
• 1.2.2.4 人工林衰退的群落研究
• 1.2.2.5 人工林衰退的土壤干化研究
• 1.2.2.6 人工林衰退的遗传学研究
• 1.2.2.7 人工林衰退的人为干扰研究
• 1.2.4 小结
• 1.3 中国沙棘林分衰退的研究进展
• 1.3.1 中国沙棘概述
• 1.3.1.1 沙棘种群的自然分布
• 1.3.1.2 中国沙棘的地位
• 1.3.1.3 中国沙棘种群的稳定性维持
• 1.3.2 中国沙棘衰退现状
• 1.3.3 中国沙棘林衰退的研究进展
• 1.3.3.1 生物学死亡问题研究
• 1.3.3.2 病虫害问题研究
• 1.3.3.3 人为干扰问题研究
• 1.3.3.4 水分胁迫问题研究
• 1.3.4 小结
• 1.4 水分与中国沙棘种群的关系
• 1.4.1 中国沙棘分布特征与水分条件的关系
• 1.4.2 中国沙棘生长与水分条件的关系
• 1.4.2.1 地形特征对中国沙棘生长的影响
• 1.4.2.2 降水量对中国沙棘生长的影响
• 1.4.2.3 土壤含水量对中国沙棘生长的影响
• 1.4.3 小结
• 1.5 水分胁迫对植物生理生化特征的影响
• 1.5.1 水分胁迫对光合生理的影响
• 1.5.2 水分胁迫对生化特性的影响
• 1.5.3 水分胁迫对体内水分指标的影响
• 1.5.4 小结
• 1.6 研究内容
• 1.6.1 中国沙棘人工林衰退的原因及其表现形式
• 1.6.2 中国沙棘人工林衰退的水分生态机制
• 1.6.2.1 不同立地条件的林分土壤理化性质研究
• 1.6.2.2 土壤水分状况对种群数量和结构的影响
• 1.6.2.3 土壤水分状况对种群繁殖能力的影响
• 1.6.2.4 土壤水分状况对分株形态可塑性的影响
• 1.6.2.5 土壤水分状况对种群生物量（碳）投资及分配的影响
• 1.6.3 中国沙棘人工林衰退的水分生理机制
• 1.6.3.1 土壤水分状况对生长及存活能力的影响
• 1.6.3.2 土壤水分状况对种群光合能力的影响
• 1.6.3.3 水分胁迫对中国沙棘的生理伤害
• 2 研究区概况与研究方法
• 2.1 研究区概况
• 2.1.1 野外调查区概况
• 2.1.2 田间试验地概况
• 2.2 研究材料
• 2.3 研究方法
• 2.3.1 野外调查
• 2.3.1.1 样地选择
• 2.3.1.2 样地设置
• 2.3.1.3 样地调查
• 2.3.2 田间试验
• 2.3.2.1 试验设计
• 2.3.2.2 试验布设
• 2.3.2.3 田间测定及样品采集
• 2.3.3 室内测定
• 2.3.3.1 生物量测定
• 2.3.3.2 叶样生理生化指标的测定
• 2.3.3.3 土壤理化性质测定
• 2.4 数据分析
• 2.5 技术路线
• 3 人工林衰退的原因及其表现形式
• 3.1 样地基本概况
• 3.2 人工林及天然林土壤理化性质差异
• 3.2.1 土壤物理性质差异
• 3.2.2 土壤化学性质差异
• 3.3 人工林与天然林种群寿命及克隆繁殖能力差异
• 3.3.1 种群寿命差异
• 3.3.2 种群稳定性差异
• 3.4 人工林与天然林的生产力及种群数量差异
• 3.4.1 种群生产力差异
• 3.4.2 种群数量及个体大小差异
• 3.5 人工林与天然林群落结构的差异
• 3.6 土壤水分状况与林地特征的关系
• 3.7 小结与讨论
• 4 中国沙棘人工林衰退的水分生态机制
• 4.1 流动沙地土壤水分状况对种群特征的影响
• 4.1.1 样地概况
• 4.1.2 丘间地与迎风坡的土壤理化性质比较
• 4.1.3 丘间地与迎风坡的结构差异
• 4.1.3.1 丘间地与迎风坡年龄结构差异
• 4.1.3.2 丘间地与迎风坡高度级结构差异
• 4.1.3.3 丘间地与迎风坡克隆繁殖能力差异
• 4.1.4 丘间地与迎风坡人工林生长量及生产力差异
• 4.1.5 丘间地与迎风坡人工林群落特征差异
• 4.1.6 土壤理化性质与林地生产力的关系
• 4.1.6.1 土壤主要因子与林地生产力的关系
• 4.1.6.2 土壤主导因子与林地生产力的关系
• 4.2 固定沙地土壤水分状况对种群生态特征的影响
• 4.2.1 样地概况
• 4.2.2 平地与洼地的土壤理化性质差异
• 4.2.3 平地与洼地人工林的结构及繁殖能力差异
• 4.2.3.1 平地与洼地年龄结构差异
• 4.2.3.2 平地与洼地高度级结构差异
• 4.2.3.3 平地与洼地克隆繁殖能力差异
• 4.2.4 平地与洼地人工林生长量及生产力差异
• 4.2.5 平地与洼地人工林群落特征差异
• 4.2.6 土壤理化性质与林地生产力的关系
• 4.2.6.1 土壤主要因子与林地生产力的关系
• 4.2.6.2 土壤主导因子与林地生产力的关系
• 4.3 黄土高原土壤水分状况对种群生态特征的影响
• 4.3.1 样地概况
• 4.3.2 坡向与土壤含水量的关系
• 4.3.3 种群密度与土壤含水量的关系
• 4.3.3.1 克隆种群密度与土壤含水量的关系
• 4.3.3.2 母株种群密度与土壤含水量的关系
• 4.3.3.3 子株种群密度与土壤含水量的关系
• 4.3.4 分株克隆生长型与土壤含水量的关系
• 4.3.4.1 不同轴型分株比例与土壤含水量的关系
• 4.3.4.2 分株丛内蘖数与土壤含水量的关系
• 4.3.5 种群结构与土壤含水量的关系
• 4.3.5.1 年龄结构与土壤含水量的关系
• 4.3.5.2 高度结构与土壤含水量的关系
• 4.3.6 不同坡向人工林生长量与土壤含水量的关系
• 4.3.6.1 不同坡向人工林树高生长量差异
• 4.3.6.2 不同坡向人工林地径生长量差异
• 4.3.6.3 不同坡向人工林冠幅生长量差异
• 4.3.6.4 树高、地径及冠幅生长量与土壤含水量的关系
• 4.3.7 生物量投资及分配与土壤含水量的关系
• 4.3.7.1 生物量投资与土壤含水量的关系
• 4.3.7.2 生物量分配与土壤含水量的关系
• 4.3.8 克隆繁殖能力与土壤含水量的关系
• 4.3.9 种群特征与生物量投资及分配的关系
• 4.3.9.1 种群密度与生物量投资及其分配的关系
• 4.3.9.2 种群结构与生物量投资及分配的关系
• 4.3.9.3 种群生长与生物量投资及分配的关系
• 4.3.9.4 克隆繁殖与生物量投资及分配的关系
• 4.4 小结与讨论
• 4.4.1 小结
• 4.4.2 讨论
• 5 中国沙棘人工林衰退的水分生理机制
• 5.1 土壤及植物组织含水量对灌水强度的响应
• 5.1.1 土壤含水量对灌水强度的响应
• 5.1.2 植物组织含水量对灌水强度的响应
• 5.2 生长及存活对灌水强度的响应
• 5.2.1 存活率对灌水强度的响应
• 5.2.2 生长量对灌水强度的响应
• 5.2.3 生长进程对灌水强度的响应
• 5.3 生物量投资及分配对灌水强度的响应
• 5.3.1 生物量投资对灌水强度的响应
• 5.3.2 生物量分配对灌水强度的响应
• 5.4 克隆生长特征对灌水强度的响应
• 5.4.1 克隆生长能力对灌水强度的响应
• 5.4.2 克隆繁殖能力对灌水强度的响应
• 5.5 根瘤数量对灌水强度的响应
• 5.6 光合及水分生理指标对灌水强度的响应
• 5.6.1 光合生理指标对灌水强度的响应
• 5.6.2 水分生理指标对灌水强度的响应
• 5.7 生理生态特征与生长及繁殖能力的关系
• 5.7.1 生理特征与生长及繁殖能力的关系
• 5.7.2 生态特征与生长及繁殖能力的关系
• 5.7.2.1 生物量投资与生长及繁殖能力的关系
• 5.7.2.2 生物量分配与生长及繁殖能力的关系
• 5.7.3 生态特征与生理特征的关系
• 5.7.3.1 生物量投资与生理特征的关系
• 5.7.3.2 生物量分配与生理特征的关系
• 5.8 小结与讨论
• 5.8.1 小结
• 5.8.2 讨论
• 6 结论与讨论
• 6.1 主要结论
• 6.1.1 干旱胁迫是导致中国沙棘人工林衰退的主导因子
• 6.1.2 繁殖和生长能力下降是中国沙棘人工林衰退的根本原因
• 6.1.3 种群通过生物量投资与分配调节维持其稳定性
• 6.1.4 种群通过生理生化调节改变生物量投资与分配格局
• 6.1.5 选择适宜造林地或适当灌水可提高种群的繁殖和生长能力
• 6.2 建议
• 6.2.1 合理选择造林地与造林模式,防止土壤干化
• 6.2.2 及时平茬更新,保证群落功能的持续发挥
• 6.2.3 充分利用克隆植物的优越性,提高造林效果
• 6.2.4 采用抗旱节水造林技术,缓解干旱胁迫造成的压力
• 6.2.5 加强防治病虫害,延缓林分衰退进程
• 6.2.6 继续发展沙棘产业,促进沙棘产区的经济发展
• 6.3 今后研究方向
• 参考文献
• 个人简介
• 导师简介
• 成果清单
• 致谢