论文摘要
北方森林地处气候变化敏感的中高纬度地区,认识其蒸腾耗水过程的时空动态及其控制因子是评价和预测森林在气候系统中作用的基础。兴安落叶松(Larix gmeliniiRupr.)是我国北方森林的优势树种,研究其水分生理变化规律,对于评价和预测这一重要树种在气候变化条件下的分布格局和功能过程的变化动态具有重要的实践价值和理论意义。本研究中,将4个纬度上(大兴安岭塔河TH、大兴安岭松岭SL、黑河孙吴SW、伊春带岭DL)的兴安落叶松人工林生态系统(树木+枯落物+土壤A层和B层)移栽到其分布区的南缘构成4个实验处理,以探索树木蒸腾耗水特性的时空变化格局及其影响因子。实验树木移栽时5年生,测定时为9年生,在针叶和个体2个尺度上对其蒸腾耗水参数及同期相关因子的进行测定和分析,发现移栽自不同纬度的兴安落叶松蒸腾耗水特性在针叶和个体尺度上都存在显著不同。针叶尺度上,SL、SW和DL的兴安落叶松蒸腾速率(E)在0.47~8.31 mmol m-2s-1之间波动,生长季平均值为3.11 mmol m-2s-1,与北方和温带森林阔叶树E接近。E处理间差异极显著,SL(3.95 mmol m-2s-1)>DL(2.97 mmol m-2s-1)≈SW(2.73 mmolm-2s-1);生长季月份间差异极显著,8月(6.08 mmol m-2s-1)>9月(2.99 mmol m-2s-1)>7月(1.65 mmol m-2s-1)≈6月(1.50 mmol m-2s-1)。生长季E的波动来源于测定时期空气蒸汽压亏缺(VPD)、土壤容积含水率(VWC)等环境因子和比叶面积(SLA)、气孔导度(gs)、清晨小枝水势和水力导度等生理学参数的变异,其中环境因子主要引起月份间差异,而生物因子是种源间差异的来源。个体尺度上,4个处理的单位边材面积液流通量(Js)日进程一般为单峰曲线,因生长阶段不同而有所不同。不同生长阶段的差异表现在峰值高低和持续时间长短上。4个处理落叶松生长季Js日平均值在0.67-19.32 g cm-2h-1之间波动,与北方和温带森林阔叶树种相近。每个阶段4个处理的Js日均值不同,大小关系因阶段而异,但处理间差异不显著,主要由处理内变异巨大(变异系数高达70%)造成。以不同测定日为重复时处理间配对T检验表明:处理间差异显著,整个生长季Js平均值SL(11.19 g cm-2h-1)≈DL(10.82g cm-2h-1)>TH(9.60g cm-2h-1)>SW(8.86 g cm-2h-1)。生长季耗水量和生长量的处理间差异与移栽地纬度和个体大小有关,处理间差异显著,从大到小依次为:SW≈DL>SL≈TH。非生长季仍存在可测液流,但热平衡技术在低温时的应用需要进一步研究。影响Js的环境因子因处理和生长阶段而异,主导影响因子是PAR,而VPD和Wind在不同的树木生长阶段和实验处理中起的作用不等。随着时间尺度的增大,气象因子的决定作用变小,生长季晴天Js变化和VWC显著相关。另外,VWC还会影响Js与气象因子的敏感性,VWC较低时,Js与气象因子的相关关系减弱。两个尺度上水分利用效率(WUE)处理间差异格局存在差别。叶片尺度上,生长季WUEleaf处理间差异不显著,从大到小依次为SW(1.2pμmolCO2/mmolH2O)、DL(1.28μmolCO2/mmolH2O)、SL(1.19μmolCO2/mmolH2O),WUEleaf在整个生长季是波动的,在0.24-1.89μmolCO2/mmolH2O之间变化,在6月份极端干旱时最低,7、9月份中度干旱时最高,8月处在中间。而个体尺度上WUEtree处理间差异极显著(P<0.001),随移栽地纬度升高VCUEtree递减,4个处理依次为DL>SW≈SL≈TH。WUEtree平均值为2.403 g kg-1。叶片和个体尺度的对比研究发现:个体尺度蒸腾耗水速率(Js)启动和峰值滞后于叶片尺度测定值(E),9年生兴安落叶松树冠存在水容,夜间存在补充水容的液流。树木中叶片到个体的尺度转换过程复杂,用长枝顶端针叶的E经过空间尺度转换和时间尺度整合后推算的个体尺度耗水量大于实测值。不考虑E的冠层内变异直接将叶片测定结果应用于冠层时,样枝选取的代表性对外推结果影响巨大。本研究的结果说明长期的气候驯化会影响落叶松的水分生理特性,气候变暖可能通过加速树木生长间接影响单株的耗水量,使之显著提高,耗水速率和水分利用效率也会发生显著改变,但改变的程度受土壤水分条件的显著影响,这在未来的气候预测模型应给予充分考虑。
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