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黄海夏季微型底栖生物群落结构与生态特点

2020-12-11阅读(149)

黄海夏季微型底栖生物群落结构与生态特点

论文摘要

微型底栖生物是底栖微食物网的主要组成部分,由于其形态和功能上的复杂性和多样性及研究方法的制约,对该类群的研究一直欠缺。本研究对2007年6月采自黄海48个站位和2008年7月（浒苔暴发末期）采自黄海33个站位的微型底栖生物的群落结构、多样性、分布及其生态特点和潜在作用进行了研究,并结合底层水温度、盐度、水深、沉积物有机质含量、叶绿素a、脱镁叶绿素a及中值粒径等环境因子,对微型底栖生物的群落结构及分布特点进行了综合分析。近海的微型底栖生物因样品采集和保存的局限,对于DAPI荧光染色技术的定量效能尚缺必要的测试。本研究比较了冷冻和冷藏两种保藏方式以及保存时间对荧光计数底栖细菌、蓝细菌、硅藻、不同粒级自养（PNF）和异养微型鞭毛虫（HNF）的影响。对黄海3个站位表层2 cm的底栖样品进行的4°C冷藏与–20°C冷冻避光保存的对比研究表明,两种保藏方式下,其中两个站位的所有研究对象均无显著差异,但另一站位的PNF（2–5μm和5–10μm）的冷藏保存显著优于冷冻保存。对选取的另外两个站位（0–2 cm和2–5 cm分层）的样品经1个月和4个月冷藏保存后的比较分析表明,对于底栖细菌、蓝细菌、PNF（5–10μm）、PNF（>10μm）、HNF（>10μm）和硅藻在保存1个月和4个月后的计数没有显著差异,而对于PNF（2–5μm）、HNF（2–5μm）、HNF（5–10μm）保存4个月的数量明显低于保存1个月的样品,如其中一个站位的0–2 cm分层的PNF（2–5μm）丰度减少了47.4%,2?5 cm分层的丰度减少了59.6%,HNF（2–5μm）和HNF（5–10μm）经4个月后丰度难以检测到。本研究表明,对底栖细菌、蓝细菌以及原生生物的定量计数可因样品、保藏方式及保存时间的不同而产生差异,因此对于微型底栖生物样品短期内宜采用避光、冷藏保存,并在带回实验室后尽快分析。利用DAPI荧光计数法和Ludox-QPS（硅胶提取结合定量蛋白银染色）法,对2007年夏季黄海冷水团及邻近海域共48个站位的微型底栖生物组成、分布以及沉积环境因子进行了研究。所调查站位表层5 cm沉积物中微型底栖生物丰度为（1.15 ? 0.38）? 109 cells/cm3,生物量为120 ? 54μg C/cm3（? 6009 ? 2673μg C/10 cm2）,北黄海（17站位）的丰度及生物量较南黄海（31站位）分别高12%和34%,冷水团区域丰度和生物量较非冷水团区域分别高12%和17%。在表层5 cm沉积物中,细菌丰度为（1.14 ? 0.38）?109 cells/cm3,较PNF及HNF高3个数量级（丰度分别为（2.64 ? 1.67）? 106 cells/cm3,（1.52 ? 1.35）? 106 cells/cm3）,较蓝细菌/蓝藻高4个数量级（（8.52 ? 6.04）? 105 cells/cm3）。在表层8 cm沉积物中,硅藻的丰度为（3.54 ? 15.92）? 103 cells/cm3,远高于异养小鞭毛虫（HMF,31 ? 33 cells/cm3）及纤毛虫的丰度（33 ? 36 cells/cm3）。在生物量上,底栖细菌贡献最多（平均50.26 ?g C/cm3）,其次是PNF（40.73 ?g C/cm3）,HNF（19.34 ?g C/cm3）,以及蓝细菌（8.84 ?g C/cm3）。而硅藻（0.84 ?g C/cm3）,纤毛虫（0.15 ?g C/cm3）和HMF（0.03 ?g C/cm3）的生物量较低。在垂直分布上,0–2 cm分层中的数量高于2–5 cm及5–8 cm分层,其中在数量上约有95%的硅藻,77%的纤毛虫及56%的HMF分布在0–2 cm,其它类群垂直分层不明显。相关分析表明,纤毛虫丰度与叶绿素a含量显著正相关;硅藻丰度与水深显著负相关,与叶绿素a含量显著正相关;HMF丰度与底层水盐度、有机质含量、中值粒径显著负相关;其余微型生物丰度与各环境因子无显著相关。与黄海浮游生物各类群相比较,微型底栖生物各类群约高1–4个（平均为3个）数量级。通过叶绿素a估算的底栖微藻的生物量远高于直接计数（底栖硅藻+蓝藻+PNF）所得,可能超微级（pico级）的底栖藻类对初级生产力贡献巨大。对微型和小型底栖动物的新陈代谢率的估算发现,底栖原生动物（纤毛虫及异养鞭毛虫）的新陈代谢率占微型与小型底栖动物总量的90?,其主要贡献来自HNF。此外,底栖细菌的生物量约为小型底栖动物的4倍,生产力更高达17倍。由此可见微型底栖生物在底栖生态系统中具有十分重要的作用。在本航次中共发现纤毛虫198种,隶属于16纲/亚纲,27目,89属,其中前口纲（Prostomatea）为优势类群,其丰度占纤毛虫总丰度的45%,生物量占58%。肉食性纤毛虫为主要的摄食类群,其生物量占总生物量的64%,其次是菌食性（占21%）、藻食性（12%）及杂食性（3%）。相关分析表明,纤毛虫的物种数与底层水温度呈极显著正相关,而与底层水盐度、水深及沉积物有机质含量呈极显著负相关。此外,Margalef、Shannon多样性指数及Pielou均匀度指数与底层水盐度均呈极显著负相关,而Shannon多样性指数及Pielou均匀度指数与水深、有机质含量呈显著负相关,与沉积物中值粒径呈显著正相关。纤毛虫群落结构与环境因子的统计分析表明,温度对纤毛虫群落结构具有重要的影响。通过对纤毛虫食菌率及食藻率的估算发现,在黄海沉积物中纤毛虫摄食对细菌现存量影响很小,但是对硅藻的现存量有重要的影响。在2008年夏季浒苔暴发末期,对黄海共33个站位的微型底栖生物组成、分布以及环境因子的研究表明,所调查站位表层5 cm沉积物中微型底栖生物丰度为（6.43 ? 2.54）? 108 cells cm-3,生物量为64.14 ? 49.78 ?g C/cm3,现存量较2007年低了约45%,并在浒苔暴发区域下降尤为明显。微型底栖生物的丰度和生物量在南北黄海之间、冷水团及其外围之间的分布情况与2007年相似,北黄海（9站位）的丰度及生物量较南黄海（24站位）分别高15%和54%,冷水团区域丰度及生物量较非冷水团区域分别高19%和35%。在表层5 cm沉积物中,细菌丰度为（6.40 ? 2.51）? 108 cells/cm3,较PNF及HNF高2个数量级（丰度分别为（1.75 ? 1.24）? 106 cells/cm3,（0.66 ? 1.16）? 106 cells/cm）,而较蓝细菌高三个数量级（（2.72 ? 5.12）? 105 cells/cm3）。在表层8 cm沉积物中,硅藻丰度为（2.12 ? 5.45）? 103 cells/cm3,远高于HMF（6 ? 103 cells/cm3）及纤毛虫（25 ? 29 cells/cm3）。在生物量上,细菌贡献最多（平均28.17 ?g C/cm3）,其次是PNF（21.27 ?g C/cm3）,HNF（11.18 ?g C/cm3）,以及蓝细菌（2.83 ?g C/cm3）。而硅藻（0.52 ?g C/cm3）,纤毛虫（0.11 ?g C/cm3）和HMF（0.07 ?g C/cm3）的生物量较低。在垂直分布上,0–2 cm分层中的数量高于2–5 cm及5–8 cm分层,其中约87%的HMF,85%的硅藻,65%的纤毛虫分布在0–2 cm表层,其它类群垂直分层不明显。统计分析显示,在南北黄海沉积物中环境因子对微型底栖生物各类群的影响不同,在北黄海除HMF丰度与沉积物Chl a含量、PNF与底层水叶绿素含量呈负相关外,其余类群与环境因子均未表现出相关性;在南黄海,环境因子对纤毛虫及硅藻丰度的影响较大,但纤毛虫和硅藻丰度与各环境因子的正负相关关系完全相反。除HMF外,其余微型底栖生物各类群的丰度和生物量均较2007年降低,可见浒苔的暴发对微型底栖现存量产生了明显的抑制作用。在2008年夏季航次中共发现的纤毛虫种数也较2007年低,共132种,隶属于13纲/亚纲,24目,55属。前口纲在丰度及生物量上仍是最优势的类群（丰度占71%,生物量占64%）。肉食性纤毛虫仍为主要的功能群（其生物量占总生物量的53%）,其次为菌食性（33%）、藻食性（11%）及杂食性（1%）。相关分析表明,纤毛虫的丰度与底层水盐度、水深及有机质含量呈显著正相关;纤毛虫生物量及物种数与各环境因子均没有表现出相关性;Margalef多样性指数与底层水温度呈显著正相关;Shannon多样性指数及Pielou均匀度指数均与水深及有机质含量呈显著负相关,与中值粒径呈显著正相关;而Pielou均匀度指数同时与底层水盐度呈极显著负相关。BIOENV分析表明,底层水温度、盐度及沉积物中值粒径的环境因子组合与纤毛虫群落具有最大的相关性。除Margalef多样性指数2008年较2007年航次略有增大外,纤毛虫的丰度、生物量、物种数、Shannon多样性及Pielou均匀度指数均较2007年降低,浒苔的暴发可能对纤毛虫的群落结构及多样性产生了明显的抑制作用。总体来讲,即使在黄海表层5 cm的沉积物中,其单位面积的微型底栖生物现存量也是水体中相应类群的2?4个数量级,其在数量上的显著性必然联系着功能上的重要性,由此在黄海底栖乃至整个生态系统的初级和次级生产和能流中起着重要的作用。对其资源存量和多样性特点及动态的深入研究和观测,将有助于对底栖乃至整个生态系统的结构和功能的理解。

论文目录

  • 摘要
  • Abstract
  • 第一章 海洋微型底栖生物生态学研究综述
  • 1.1 引言
  • 1.2 微型底栖生物生态学研究方法
  • 1.2.1 底栖细菌及微藻定量计数
  • 1.2.2 底栖纤毛虫定量方法学研究进展
  • 1.3 微型底栖生物生态学研究概况
  • 1.3.1 国外研究概况
  • 1.3.2 国内研究概况
  • 1.4 采样海区水文特征
  • 1.5 本研究目的、意义及课题来源
  • 第二章 样品保藏方式与时间对海洋微型底栖生物荧光计数的影响
  • 摘要
  • 2.1 引言
  • 2.2 材料与方法
  • 2.2.1 研究站位和样品采集
  • 2.2.2 样品分析方法
  • 2.2.3 数据统计分析
  • 2.3 结果
  • 2.3.1 站位基本情况
  • 2.3.2 保藏方式实验
  • 2.3.3 保藏时间实验
  • 2.4 讨论
  • 2.4.1 保藏方式对定量的影响
  • 2.4.2 样品保存时间对定量的影响
  • 2.5 小结
  • 第三章 黄海冷水团及周边海域微型底栖生物多样性及生态特点
  • 摘要
  • 3.1 引言
  • 3.2 材料与方法
  • 3.2.1 调查海域与站位
  • 3.2.2 样品采集
  • 3.2.3 环境因子测定
  • 3.2.4 样品分析
  • 3.2.5 群落参数的计算
  • 3.2.5.1 个体丰度
  • 3.2.5.2 生物体积
  • 3.2.5.3 生物量及计算方法
  • 3.2.6 数据分析
  • 3.3 结果
  • 3.3.1 环境因子
  • 3.3.1.1 水深、底温和底盐
  • 3.3.1.2 沉积物环境
  • 3.3.2 微型底栖生物的类群组成及分布
  • 3.3.2.1 细菌
  • 3.3.2.2 蓝细菌
  • 3.3.2.3 PNF 和HNF
  • 3.3.2.4 硅藻
  • 3.3.2.5 HMF
  • 3.3.2.6 纤毛虫
  • 3.3.3 微型底栖生物各类群丰度与环境因子的相关分析
  • 3.4 讨论
  • 3.4.1 黄海微型底栖生物的数量重要性
  • 3.4.1.1 细菌
  • 3.4.1.2 蓝细菌
  • 3.4.1.3 鞭毛虫
  • 3.4.1.4 硅藻和底栖微型植物
  • 3.4.2 微型底栖生物各类群的生物量及相对重要性
  • 3.4.3 微型底栖生物的分布特点及与环境因子的关系
  • 3.5 小结
  • 第四章 黄海冷水团及周边海域底栖纤毛虫的群落结构及多样性
  • 摘要
  • 4.1 引言
  • 4.2 材料与方法
  • 4.2.1 调查海域与站位
  • 4.2.2 样品采集及分析
  • 4.2.3 群落参数计算
  • 4.2.3.1 个体丰度、生物体积及生物量
  • 4.2.3.2 群落多样性分析
  • 4.2.3.3 群落相似性
  • 4.2.4 数据分析
  • 4.3 结果
  • 4.3.1 环境因子
  • 4.3.2 纤毛虫丰度和生物量
  • 4.3.3 纤毛虫群落组成和多样性
  • 4.3.3.1 物种数及类群组成
  • 4.3.3.2 物种多样性
  • 4.3.3.3 CLUSTER 聚类分析及MDS 标序
  • 4.3.3.4 相似性百分比分析（SIMPER）
  • 4.3.4 纤毛虫食性
  • 4.3.5 纤毛虫群落结构参数与环境因子的关系
  • 4.4 讨论
  • 4.4.1 纤毛虫的群落结构、多样性及数量重要性
  • 4.4.2 环境因子对纤毛虫群落结构的影响
  • 4.4.3 纤毛虫在沉积物中的摄食作用
  • 4.5 小结
  • 第五章 2008 年浒苔暴发末期黄海微型底栖生物群落结构变异
  • 摘要
  • 5.1 引言
  • 5.2 材料与方法
  • 5.2.1 调查海域与站位
  • 5.2.2 样品采集及分析
  • 5.3 结果
  • 5.3.1 环境因子
  • 5.3.1.1 水深、底温和底盐
  • 5.3.1.2 沉积物环境
  • 5.3.2 微型底栖生物的类群组成及分布
  • 5.3.2.1 细菌
  • 5.3.2.2 蓝细菌
  • 5.3.2.3 PNF 和HNF
  • 5.3.2.4 硅藻
  • 5.3.2.5 HMF
  • 5.3.2.6 纤毛虫
  • 5.3.3 微型底栖生物各类群丰度与环境因子的相关分析
  • 5.4 讨论
  • 5.4.1 2008 年浒苔暴发末期调查海域沉积环境的变化
  • 5.4.2 2008 年浒苔暴发末期微型底栖生物现存量
  • 5.4.3 微型底栖生物各类群的相对重要性
  • 5.4.4 微型底栖生物的分布与环境因子的关系
  • 5.5 小结
  • 第六章 2008 年浒苔暴发末期底栖纤毛虫的群落结构及多样性
  • 摘要
  • 6.1 引言
  • 6.2 材料与方法
  • 6.2.1 调查海域与站位
  • 6.2.2 样品采集及分析、群落参数计算及数据处理
  • 6.3 结果
  • 6.3.1 环境因子
  • 6.3.2 纤毛虫丰度和生物量
  • 6.3.3 纤毛虫群落组成和多样性
  • 6.3.3.1 物种数及类群组成
  • 6.3.3.2 物种多样性
  • 6.3.3.3 CLUSTER 聚类分析及MDS 标序
  • 6.3.3.4 相似性百分比分析（SIMPER）
  • 6.3.4 纤毛虫食性
  • 6.3.5 纤毛虫群落结构参数与环境因子的关系
  • 6.4 讨论
  • 6.5 小结
  • 主要结论及创新点
  • 参考文献
  • 微型底栖生物染色图
  • 文章撰写及发表情况
  • 致谢

    • 相关论文文献

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