种子散布对植物居群空间分布格局和遗传结构的影响 ——以蚁传植物澜沧舞花姜和鸟传植物歪叶榕为例

论文摘要

种子散布是影响种苗分布格局和遗传结构最为关键的生态过程之一。不同的食果动物因其具有不同的种子散布能力,其作用对植物空间分布和遗传结构的影响一直是生态学研究的热点。早期研究由于方法的限制,使得从植物种子到成株的过程多数仍是未知的“黑箱”。本研究以蚁传植物澜沧舞花姜和鸟传植物歪叶榕为研究对象,将分子标记技术应用于种子散布研究中,旨在探讨种子散布对植物居群内植株空间分布格局和遗传结构的影响。澜沧舞花姜（Globba lancangensis）是分布在中国云南的一种典型的蚁传植物。野外观测发现,参与其种子散布的蚂蚁主要有四种:沃森大头蚁（Pheidole watsoni Forel.）、卡泼林大头蚁（Pheidole capellini Emery.）、黄足厚结猛蚁（Pachycondyla luteipes Mayr.）和横纹齿猛蚁（Odontoponera transversa Smith.）。蚂蚁散布种子距离短,平均距离为0.47 m（范围0.01–3.5 m,N = 470）。去蚁处理表明,蚂蚁散布种子不能明显改变澜沧舞花姜相邻种苗间的最近距离,但能显著降低种苗的聚集度。空间自相关分析表明,澜沧舞花姜居群在短距离尺度上（< 4 m）个体间遗传距离与空间距离呈现显著正相关,居群整体上呈斑块状分布,这与野外观测到的澜沧舞花姜种子被蚂蚁散布的距离一致。蚂蚁散布种子在澜沧舞花姜的空间分布格局和小尺度上空间遗传结构的形成和维持中起着重要作用。歪叶榕（Ficus cyrtophylla）为雌雄异株鸟传植物,以红耳鹎（Pycnonotus jocosus）、黑冠黄鹎（Pycnonotus melanicterus）和白喉红臀鹎（Pycnonotus aurigaster）为主要种子散布者。种子筐调查表明,歪叶榕在居群水平上全年挂果,每年的810月为结果和种子掉落高峰期。种子掉落格局呈非随机空间分布（Kolmogorov-Smimov test,P < 0.01）。种子筐种子收集量与种子筐上方叶面积指数及光量子密度呈抛物线相关（r值分别为0.429和0.362,N = 46）,即光环境中等的林窗下的种子筐收集到更多的种子。种子掉落的非随机分布格局可能与鹎类散布者的散布行为有关。对歪叶榕种子的亲本分析表明,基因流可在居群内和居群间广泛散布和交流。其中,来自居群内的基因流占51.9%,平均散布距离为60.5 m（Range = 9.0–198.6,SE = 4.4,N = 69）。种子的散布距离为1101.5 m（Range = 14.3–2713.6 m,SE = 262.6,N = 17）,其中,种子来自居群内的占总数的41.2%,居群内种子散布距离为45.9 m（Range = 14.3–107.2 m,SE = 14.8,N = 7）。种子的父本花粉散布范围为1019.9 m（Range = 14.3–2677.3 m,SE = 194.1,N = 32）,其中50%的父本来自于居群内,居群内花粉散布距离为58.1 m（Range =14.3–104.1 m,SE = 8.1,N = 16）。种子与花粉的散布距离均可达2 km以上,且二者无显著差异,表明二者对基因流具有相当的贡献。歪叶榕幼苗居群间基因流的散布距离为846.5 m（Range = 2.1–2725.9 m,SE = 78.2,N = 153）。其中,有56.8%来自于居群内,散布距离为100.6 m（Range = 2.1–233.0,SE = 6.54,N = 88）。幼苗与其母株的距离为603.3 m（Range = 10.6–2725.9 m,SE = 182.5,N = 29）,其中75.9%幼苗的母本为居群内植株,居群内散布距离77.6 m（Range = 10.6–107.0 m,SE = 11.1,N = 22）。幼苗与其父本的距离为1091.9 m（Range = 14.3–2677.3 m,SE = 169.7,N = 42）,其中父本为居群内植株的占50%,居群内花粉散布距离为107.2 m（Ragne = 20.8–210.7 m,SE = 12.39,N = 21）。在居群内,无论是花粉流还是种子流,幼苗体现出的散布距离显著大于种子阶段。歪叶榕幼苗阶段空间自相关图显示在短距离尺度上（< 10 m）出现遗传距离与空间距离显著正相关,而在整体空间遗传结构上该居群内幼苗呈一定的斑块分布。尽管基因可在该居群内广泛传播,但由于种子散布者的行为往往会造成种子的聚集,很容易在小尺度上出现遗传距离和空间距离显著正相关,该格局一直延续到了幼苗阶段。在树苗和成株阶段均未检测到显著的正相关关系,说明更新过程中的各选择作用会明显改变或消除种子或幼苗建立起来的初始空间遗传结构格局模式。基因流对种子和幼苗阶段的空间遗传结构形成起了决定性的作用,而更新过程中的各种选择作用则在空间遗传结构发展和成株最终空间遗传结构的形成中扮演着重要角色。可见,蚂蚁的短距离种子散布亦能对居群内植物的空间分布格局和遗传结构有一定的影响。食果鸟对种子的散布能极大地促进居群内和居群间基因的交流,对居群的最终遗传结构起着决定性的作用。而幼苗到成年植株更新过程中的各种选择作用亦对最终空间遗传结构格局的形成起到明显的影响。分子手段的应用使得人们对种子到成株这一“黑箱”有更加深入、清晰的认识。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 前言
• 1.1 空间分布格局
• 1.2 空间遗传结构
• 1.3 种子散布及散布距离
• 1.4 分子标记简介及其在种子散布研究中的应用
• 1.4.1 SSRs （Simple Sequence Repeats, Microsatellites）
• 1.4.2 ISSRs（Inter-Simple Sequence Repeats）
• 1.5 本研究内容和目标
• 1.6 本研究两种研究材料介绍
• 1.6.1 澜沧舞花姜
• 1.6.2 歪叶榕
• 第二章 蚂蚁散布种子对澜沧舞花姜空间分布格局和遗传结构的影响
• 2.1 蚂蚁散布种子研究背景
• 2.2 本章主要研究内容和目的
• 2.3 研究材料与方法
• 2.3.1 研究样地介绍
• 2.3.2 种子散布观测实验
• 2.3.3 蚂蚁去除与样本采集
• 2.3.4 ISSRs 实验
• 2.3.5 数据分析
• 2.4 研究结果与分析
• 2.4.1 蚂蚁散布种子
• 2.4.2 空间分布格局分析
• 2.4.3 空间遗传结构（SGS）分析
• 2.5 讨论
• 第三章 种子散布对歪叶榕空间分布格局的影响
• 3.1 研究背景
• 3.2 本章主要研究内容和目的
• 3.3 材料与方法
• 3.3.1 研究地点简介
• 3.3.2 样本采集
• 3.3.3 种子收集实验
• 3.3.4 微生境与散布者调查
• 3.3.5 SSRs实验
• 3.3.6 数据分析
• 3.4 结果与分析
• 3.4.1 居群基本物候特点和散布者
• 3.4.2 种子收集
• 3.4.3 植物空间分布总体格局，不同年龄阶段的空间格局的比较
• 3.4.4 亲本分析：基因散布距离和幼苗散布距离
• 3.5 讨论
• 第四章 种子散布对歪叶榕居群内空间遗传结构的影响
• 4.1 研究背景
• 4.2 本章主要研究目的和内容
• 4.3 材料与方法
• 4.3.1 研究地点简介
• 4.3.2 样本采集
• 4.3.3 SSRs实验
• 4.3.4 数据分析
• 4.4 结果与分析
• 4.4.1 居群遗传结构基本参数信息
• 4.4.2 幼苗阶段的SGS
• 4.4.3 不同年龄阶段的SGS比较
• 4.5 讨论
• 第五章 主要结论
• 5.1 种子散布对植物空间分布格局和遗传结构的影响
• 5.2 本研究的意义
• 参考文献
• 在读期间发表论文
• 致谢
• 附表