高淀粉玉米籽粒淀粉积累的生理生化机制

论文摘要

本研究以两个高淀粉玉米和两个普通玉米为实验材料,对高淀粉玉米与普通玉米在籽粒淀粉(总淀粉、直链淀粉、支链淀粉)动态积累,胚乳细胞增殖,内源激素含量以及籽粒灌浆过程中淀粉生物合成关键酶活性的动态变化进行了比较研究,同时对关键酶活性的动态变化,内源激素的含量变化与淀粉积累的相关性进行讨论分析。研究结果表明:1、灌浆过程中4个品种淀粉(总淀粉、直链淀粉、支链淀粉)含量变化趋势均呈“S”曲线变化。高淀粉玉米和普通玉米在灌浆初期籽粒直链淀粉含量并无显著差异,而是在灌浆中后期才逐渐表现差异。与直链淀粉积累不同,支链淀粉含量的差异在灌浆初期就已形成,两个高淀粉品种籽粒支链淀粉含量在灌浆初期就明显高于两个普通玉米品种,籽粒灌浆前期平均灌浆速率与最大灌浆速率高有利于籽粒支链淀粉的积累。籽粒总淀粉积累的差异主要是由于支链淀粉积累的不同造成的,直链淀粉积累差异不明显。2、利用纤维素酶解离胚乳,滤膜法计数玉米胚乳细胞的数目,进一步用Richards方程模拟胚乳细胞的增殖动态,发现高淀粉玉米籽粒胚乳细胞数高于普通玉米籽粒胚乳细胞数,细胞平均增殖速率和最大增值速率越大越有利于胚乳细胞的增殖。胚乳发育前期以胚乳细胞增殖为主,后期以淀粉积累为主。提高籽粒灌浆前期的胚乳细胞增殖速率和后期淀粉积累速率,有利于高淀粉玉米籽粒淀粉的积累,并最终提高籽粒淀粉含量。3、籽粒生长过程中不同类型玉米蔗糖合成酶(降解方向)(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPae)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、束缚态淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)和去分支酶(DBE)活性均呈单峰曲线变化。高淀粉玉米籽粒SS和ADPGPPase活性均高于普通玉米,SS活性与两种类型玉米淀粉积累相关性不显著,ADPGPPase活性与高淀粉玉米总淀粉和直链淀粉积累速率关系密切,呈现显著正相关;SSS和GBSS在籽粒灌浆快速增长期表现为高淀粉玉米大于普通玉米,其中SSS与4种类型玉米支链淀粉积累速率呈显著正相关,尤其与高淀粉玉米呈极显著正相关。GBSS与高淀粉玉米直链淀粉积累速率显著正相关。高淀粉玉米籽粒SBE和DBE活性峰值均大于普通玉米,SBE与普通玉米支链淀粉积累速率显著正相关,而DBE则与淀粉积累相关性不大或呈现负相关。因此,高淀粉玉米的淀粉积累主要是受ADPGPPase、SSS和GBSS活性的调控,而ADPGPPase、SSS、GBSS和SBE是玉米淀粉积累过程中的关键酶,它们共同作用,相互协调促进了籽粒淀粉的积累。4、植物激素对籽粒的生长发育和灌浆充实起重要的调节作用IAA、GA和CTK均呈现单峰曲线变化,其峰值出现在籽粒淀粉积累快速增长期(授粉后20d),ABA含量呈籽粒发育前期高、后期低的趋势。相关性分析表明:IAA含量与籽粒淀粉积累呈负相关性,GA和ZR含量与籽粒淀粉积累呈现不同程度的显著或极显著正相关,ABA和DHZR与籽粒淀粉积累相关性不显著或呈现负相关性。说明IAA不利于籽粒淀粉的积累,而GA和ZR则促进籽粒淀粉的积累。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 1 引言
• 1.1 目的意义
• 1.2 国内外研究现状
• 1.2.1 淀粉积累
• 1.2.1.1 淀粉的结构和性质
• 1.2.1.2 淀粉积累
• 1.2.2 淀粉及其合成酶
• 1.2.2.1 淀粉的合成
• 1.2.2.2 淀粉合成关键酶
• 1.2.2.2.1 蔗糖合成酶（SS）
• 1.2.2.2.2 UDPG 焦磷酸化酶（UDPGPPase）
• 1.2.2.2.3 ADPG 焦磷酸化酶（ADPGPPase）
• 1.2.2.2.4 淀粉合成酶
• 1.2.2.2.5 淀粉分支酶（SBE）
• 1.2.2.2.6 淀粉去分支酶（DBE）
• 1.2.3 胚乳细胞增殖
• 1.2.3.1 胚乳细胞的建成
• 1.2.3.2 胚乳细胞增殖动态
• 1.2.3.3 胚乳细胞淀粉粒的充实
• 1.2.4 激素与淀粉积累
• 2 材料与方法
• 2.1 试验材料
• 2.2 试验方法
• 2.2.1 田间处理
• 2.2.2 取样与保存
• 2.2.3 测定内容和方法
• 2.2.3.1 淀粉含量的测定
• 2.2.3.2 淀粉积累量测定
• 2.2.3.3 直链淀粉测定
• 2.2.3.4 胚乳细胞计数
• 2.2.3.5 糖含量测定
• 2.2.3.6 酶活性测定
• 2.2.3.7 激素含量测定
• 2.2.4 数据分析
• 3 结果分析
• 3.1 不同淀粉含量玉米的产量
• 3.1.1 产量及产量构成
• 3.1.2 粒重变化曲线
• 3.1.3 籽粒粒重变化动态
• 3.2 玉米籽粒淀粉含量变化动态
• 3.2.1 总淀粉
• 3.2.1.1 总淀粉含量变化
• 3.2.1.2 总淀粉含量变化速率
• 3.2.2 直链淀粉
• 3.2.2.1 直链淀粉含量变化
• 3.2.2.2 直链淀粉含量变化速率
• 3.2.3 支链淀粉
• 3.2.3.1 支链淀粉含量变化
• 3.2.3.2 支链淀粉含量变化速率
• 3.3 玉米籽粒淀粉积累量动态变化
• 3.3.1 总淀粉积累
• 3.3.1.1 总淀粉积累量变化
• 3.3.1.2 总淀粉积累速率
• 3.3.1.3 总淀粉积累动态参数
• 3.3.2 直链淀粉积累
• 3.3.2.1 直链淀粉积累量变化
• 3.3.2.2 直链淀粉积累速率
• 3.3.2.3 直链淀粉积累特征参数
• 3.3.3 支链淀粉积累
• 3.3.3.1 支链淀粉积累量变化
• 3.3.3.2 支链淀粉积累速率
• 3.3.3.3 支链淀粉积累特征参数
• 3.4 籽粒胚乳细胞增殖动态
• 3.4.1 胚乳细胞增殖曲线
• 3.4.2 胚乳细胞增殖动态分析
• 3.5 淀粉积累过程中糖含量变化
• 3.5.1 蔗糖
• 3.5.2 葡萄糖
• 3.5.3 果糖
• 3.6 淀粉合成关键酶活性动态变化
• 3.6.1 蔗糖合成酶（SS）
• 3.6.2 UDPG 焦磷酸化酶（UDPGPPase）
• 3.6.3 ADPG 焦磷酸化酶（ADPGPPase）
• 3.6.4 可溶性淀粉合成酶（SSS）
• 3.6.5 束缚态淀粉合成酶（GBSS）
• 3.6.6 淀粉分支酶（SBE）
• 3.6.7 淀粉去分支酶（DBE）
• 3.6.8 酶活性与淀粉积累量的相关性分析
• 3.6.9 酶活性与淀粉积累速率的关系
• 3.7 籽粒淀粉积累过程中内源激素的变化
• 3.7.1 生长素（IAA）
• 3.7.2 脱落酸（ABA）
• 3.7.3 赤霉素（GA）
• 3.7.4 细胞分裂素（CTK）
• 3.7.5 内源激素与淀粉积累的关系
• 4 讨论
• 4.1 不同淀粉含量玉米籽粒淀粉积累特性
• 4.2 胚乳细胞增殖对籽粒淀粉积累的影响
• 4.3 酶活性对淀粉积累的影响
• 4.3.1 SS 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.2 UDPGPPase 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.3 ADPGPPase 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.4 SSS 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.5 GBSS 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.6 SBE 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.7 DBE 活性对淀粉积累的影响
• 4.3.8 关键酶活性动态变化共同对淀粉积累的影响
• 4.4 内源激素对淀粉积累的影响
• 5 结论
• 5.1 不同淀粉含量玉米籽粒淀粉积累
• 5.2 胚乳细胞增殖与淀粉积累
• 5.3 酶活性与淀粉积累的关系
• 5.4 内源激素与淀粉积累的关系
• 参考文献
• 致谢
• 攻读学位期间发表论文