论文摘要
百部科（Stemonaceae）是单子叶植物中一个小科，共有4属，约32种，主要分布在东南亚及其附近岛屿，及北美。该科植物的雄蕊和花被片为4或5数，这在单子叶植物中非常特殊；叶为多变的网状脉；其中濒危植物黄精叶钩吻属（Croomia）为东亚-北美间断分布，呈现古老性。因此，百部科的研究对探讨网状脉进化，单子叶植物与双子叶植物之间的系统关系，以及东亚、北美的物种形成和演化具有重要的意义。本文通过cpDNA非编码区trnL-F和atpB-rbcL序列研究了Croomia的分子亲缘地理学，推测了可能的冰期避难所和物种形成、演化的历史；同时通过ISSR分子标记研究了Croomia的遗传多样性分布格局及其与地理格局间的关系，并在此基础上提出了相应的保护策略。利用matK、trnL-F、atpB-rbcL和ITS序列，探讨了百部科的系统分类地位，以及百部属（Stemona）和Croomia的属内种间关系；主要结果如下：1．Croomia亲缘地理学根据叶绿体DNA（trnL-F、atpB-rbcL）单倍型的关系和分布推测，Croomia在古欧亚大陆和古北美大陆有着较广泛的分布；我国的黄山和天目山一带是Croomia的分布、起源中心，其散布路线是从中国大陆到日本，再到美洲古大陆；北美种群与东亚种群分离较早；东亚种的分化时间比较晚。冰川避难所间的隔离及岛屿环境的形成，是C．heterosepala和C．japonica分化形成的重要条件。Croomia存在多个冰期避难所。该属在我国的冰期避难所集中在黄山和天目山一带的山脉；在日本的避难所分布在九州和四国。日本靠近太平洋一带的关东地区至少有两个避难所。美国至少有一个避难所。2．Croomia的遗传多样性分布格局ISSR分子标记的研究结果显示，Croomia居群水平的遗传多样性很低，其中C．japonica的遗传多样性(PPB=21.20％，Hpop=0.0644，I=0.0981，Ne=1.1077)稍低于C．heterosepala的(PPB=29.81％，Hpop=0.0944，I=0.1424，Ne=1.1613)；而在物种水平上相反。C．japonica和C．heterosepala居群间的分化都明显大于居群内的分化，其居群间分化值FST分别为73.60％和54.99％。UPGMA聚类发现，C．japonica的日本居群分布到两支，其中九州居群（JZ）与中国居群形成一支，四国居群（XD）和本州居群（JB）与C．heterosepala聚在一起。主成分分析结果与聚类结果一致，表明C．japonica的日本居群较中国居群与C．heterosepala和C．pauciflora的遗传距离更近，其中本州居群（JB）和四国居群（XD）居群与它们的关系最近。相关分析显示遗传多样性分布格局与地理距离之间存在显著的正相关（r=0.7，P＜0.001）。3．Croomia繁育系统的初步研究繁育系统构造、杂交试验和P／O值分析，发现Croomia为自交可育的混合交配系统，推测自交占有一定的优势。不同居群的P／O值差异较大，说明不同居群在两性资源的分配上不一致。C．japonica居群的遗传多样性与P／O值成显著的正相关。认为东亚环境变化及长期演化过程影响了C．japonica各居群的繁育系统。研究发现，部分花粉囊在开裂前就已有35％的花粉萌发，是否意味着花粉的萌发存在一种新的机制，不需要柱头上物质的亲和性诱导。这种现象是否为适应自交而产生的新对策，有待进一步研究。4．黄精叶钩吻属和百部属的分子系统学研究百部科属间关系和科的系统地位叶绿体DNA（matK、trnL-F和atpB-rbcL）及核DNA（ITS）序列构建的系统树显示Stemona和Croomia形成稳定的单系类群，表明将这两个属放在同一个科（百部科）是自然的，不支持将Croomia独立成科。分子树揭示，百部科与露兜树目（Pandanales）的其它科有共同的祖先，支持将百部科从广义的百合目（或薯蓣目）转入到Pandanales。Croomia的种间关系该属的3个种中，北美的C．pauciflora与两个亚洲种在分子树上已经分歧，根据单倍型和分子树该种与亚洲种的分离时间较早，很可能是从C．japonica的日本居群衍生形成或迁移到北美大陆的。分子树显示，C．heterosepala是一个单系分支，表明它是独立的种；但是它与C．japonica之间的差异较小，说明2个东亚种在冰期后的历史时期内存在着一定的基因交流。Stemona属内种间关系和分类学处理分子树表明，Stemona属各个种一起构成稳定的单系群。分子序列联合分析显示，在形态上较相似的S．japonica与S．sessilifolia形成具有较高支持率（81％）的一支；它们与云南百部S．mairei组成有高支持率（98％）的单系。同是互生叶和主要分布在热带岛屿的S．javanica和S．parviflora有较近的亲缘关系。S．sessilifolia和S．shandongensis在分子序列上的差异很小。形态学和野外观察发现S．sessilifolia在形态上有较大变异，S．shandongensis各性状处在变异范围内。可见分子数据和形态学都支持将后者作为前者的异名。5．Croomia植物的保护策略Croomia居群的数目和个体日趋减少，居群间遗传分化大，所研究居群都存在特有的cpDNA单倍型，应当尽可能保护所有的居群，保护其生存的环境。对于个体极少的居群，应采用人工分株和组织培养等措施来促进繁殖，将人工培养的植株再回归到其野生地；同时迁地保护时避免居群间的远交衰退。
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- [1].黄精叶钩吻组培中褐化控制的探讨[J]. 浙江农业科学 2012(04)
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