东亚疏花薹草组（莎草科）的分类修订及其与菱形果薹草组的关系研究

论文摘要

莎草科是单子叶植物的大科之一,约有100-105属,4500-5000多种,通常生长在湿润或沼泽地区,以温带和寒温带最为丰富。我国有28属,500余种,广布于全国。薹草属Carex是莎草科中最大的属,约2000多种,广布全世界。薹草属种类繁多、变化复杂,在分类学上历来被中外学者认为是一个比较困难的类群。野外采集的地域局限性和标本存放的散乱使得这个属的分类比较困难。疏花薹草组Sect.Careyanae和菱形果薹草组sect.Rhom boidales是其中问题较大的两个组,对于组的界定和组下种的划分迄今难以达成共识。本研究在广泛文献查阅、野外采集、标本鉴定的基础上,结合叶片解剖特征、叶表皮形态特征、瘦果的微形态特征多个方面对该组植物进行全面的特征描述及数据测量统计,集中讨论该组下有争议的种的归属,初步探讨该组与其近缘组菱形果薹草组的关系,并评价各个指标的分类学意义。主要研究结果如下：1.叶片解剖特征及其分类学意义对东亚疏花薹草组23个实验样品（国产Sect.Careyanae8种共10个样品,日本产6种4变种共11个样品,韩国产1种1变种共2个样品）做叶片横切永久装片。本组的叶解剖横切外形为扁平、“V”或浅“V”形,具气腔,中脉上方具泡状细胞,中脉维管束周围出现不同程度的厚壁组织。表皮附属物分为疣突和表皮毛两种。表皮下的叶肉细胞均有不同程度的分化。维管束鞘细胞多数为一层,和平菱果薹草C.macrandrolepis维管束鞘细胞为两层,不属于该组。同种不同产地的样品间叶片解剖特征上下表皮细胞比例,维管束直径,无明显差异。涝峪薹草C.giraldiana、长嘴薹草C.longerostrata和假长嘴薹草C.pseudolongerostrata,横切外形均为浅V,叶肉细胞分化层数明显较多,结合其他形态特征,认为与菱形果薹草组的成员较为接近。2.叶表皮形态特征及其分类学意义观察23个实验样品叶表皮形态特征,结果显示,上、下表皮细胞大多为长方形,细胞大小在种内和种间的变化均较大。表皮细胞的垂周壁式样多为深波状,少数波状。气孔器均分布在下表皮,在脉间呈随机分布或成列分布；气孔大小、气孔指数及气孔密度在种内有差异。硅质乳突较多出现在上表皮。表皮附属物分为刺突和刺毛两种,刺突仅分布于一些种的上表皮。C.longerostrata、C.pseudolongerostrata百里薹草C.blinii、从表皮附属物看均具刺突,同意《Flora of China))的处理,将其归入菱形果薹草组.和平菱果薹草C.macrandrolepis和锐果薹草C. tatsutakensis的特征也与疏花薹草组成员不同,建议另作处理。3.瘦果微形态特征及其分类学意义选取东亚疏花薹草组19种共23个样品（国产Sect. Careyanae8（?）中共10个样品,日本产5种4变种共12个样品,韩国产1变种共1个样品）,在体视显微镜下观察瘦果形态,扫描电镜下观察瘦果的微形态特征,发现瘦果形状、喙的有无和柄的有无在组内无太大差异,其他特征如喙与柄是否弯曲、瘦果表皮细胞内中心体的数目及形态特点等在组内存在差异。认为C. macrandrolepis和C. tatsutakensis瘦果无喙,不属于该组。C. longerostrata和C. pseudolongerostrata瘦果表皮细胞内几乎无中心体,该特征与疏花薹草组中的其他成员差异很大而与菱形果薹草组较为接近；C. giraldiana的瘦果棱中部有明显缢缩,棱面上有凹陷而与菱形果薹草组成员较接近。4.分类修订综合所得结果,对东亚疏花薹草组进行了全面的修订。承认本组世界范围内约20种,我国共10种,6变种。根据形态特征结合微形态特征,认为C. filipes var. tremula不能作为C. filipes下的变种,而应归并于C. filipes。C. macroglossa不能只依据雄小穗是否具柄、果囊斜展而成为种级别,应该作为C. parciflora下的一个变种。C. vanoitii也不应该是种级别,将其作为C. parciflora的变种处理。加入了浙江薹草作为疏花薹草组的新成员。而C. longerestrata、C. pseudo-longerostrata、C. giraldiana的形态和微形态均与菱形果薹草组成员接近,赞同将其归入菱形果薹草组。C.macrandrolepis和C. tatsutakensis的特征与疏花薹草组和菱形果蔓草组均不相似,不应归入该组。

论文目录

• 致谢
• 摘要
• Abstract
• 1.文献综述
• 1.1 莎草科的研究历史及研究进展
• 1.1.1 莎草科的生物学特征
• 1.1.2 莎草科的系统分类学研究进展
• 1.1.2.1 经典系统分类研究概况
• 1.1.2.2 分子系统学研究概况
• 1.1.3 莎草科的解剖学研究进展
• 1.1.3.1 叶片的形态解剖学研究
• 1.1.3.2 果皮微形态特征研究概况
• 1.1.3.3 苞片和秆的解剖学研究
• 1.2 疏花薹草组的研究进展
• 2.疏花薹草组叶片解剖结构及其分类学意义
• 2.1 材料与方法
• 2.1.1 取材
• 2.1.2 方法
• 2.1.3 观察和数据处理
• 2.2 结果与分析
• 2.2.1 表皮特征
• 2.2.1.1 表皮细胞大小
• 2.2.1.2 表皮附属性状
• 2.2.2 叶肉细胞
• 2.2.3 气腔
• 2.2.4 泡状细胞
• 2.2.5 中脉维管束
• 2.3 讨论
• 2.3.1 叶片解剖特征的稳定性
• 2.3.2 叶片解剖特征的分类学意义
• 2.3.3 叶片解剖特征的系统学意义
• 附录
• 3.疏花薹草组叶表皮特征及其分类学意义
• 3.1 材料和方法
• 3.1.1 材料
• 3.1.2 方法
• 3.1.3 观察和数据处理
• 3.2 实验结果
• 3.2.1 表皮细胞形状及大小
• 3.2.2 垂周壁式样
• 3.2.3 气孔器
• 3.2.4 硅质乳突
• 3.2.5 表皮附属物
• 3.3 讨论
• 3.3.1 叶表皮的一般特征及在种内的稳定性
• 3.3.2 叶表皮特征的分类学意义
• 3.3.3 叶表皮特征的系统学意义
• 附录
• 4.瘦果显微形态特征及其分类学意义
• 4.1 材料和方法
• 4.1.1 材料
• 4.1.2 方法
• 4.2 实验结果
• 4.2.1 瘦果外观
• 4.2.1.1 瘦果大小
• 4.2.1.2 喙的长度及形状
• 4.2.1.3 柄的形状
• 4.2.1.4 棱及棱面形态
• 4.2.2 瘦果表皮纹饰
• 4.2.2.1 中心体形态及数量
• 4.2.2.2 硅质台形态
• 4.2.2.3 垂周壁
• 4.3 讨论
• 4.3.1 瘦果微形态特征及种内的稳定性
• 4.3.2 瘦果微形态特征的分类学意义
• 4.3.3 瘦果微形态特征的系统学意义
• 附录
• 5.疏花薹草组Sect.Careyanae的分类修订
• 6.结语
• 参考文献