小锦藓属的分类学修订

论文摘要

锦藓属主要分布在东亚地区。尽管它所属的锦藓科属于热带分布的科，但是，该属明显是温带分布的类群。该属自建立以来一直没有系统的分类学修订工作。属的概念相对比较清楚，但是在属内的种类划分上存在较大的问题。由于研究非常薄弱，有些种类自发表之后一直无人再研究，因此，有些种类的概念不清楚。本文通过对模式标本的考证，检视了大量的普通标本，以及电镜观察等，对该属首次进行了系统的分类学修订工作。在过去几年的研究中，作者再次证明：小锦藓属是一个自然而独立的类群。因此，小锦藓属在属级水平的区分是不存在任何困难的，本类群要解决的关键问题是：将以前发表的种类通过模式标本的考证弄清楚各种形态特征在种类划分上的分类价值。对小锦藓属各部分形态性状特征的研究表明：叶片形态是本属种类划分的重要依据。种类之间的差异主要表现在叶片的形状，叶边缘的锯齿，叶尖部的长度等，而叶片细胞并未表现出种间的差异。茎在种级水平并没有表现出差异，也就是说，在分种上不具备分类学意义。角部细胞的分化仅仅是该属与其他属相区别的重要特征，在分种中并未表现出与叶片性状的相关性。孢蒴外壁细胞纵向加厚是本属最重要的性状。Horikawa和Seki（1960）认为：孢蒴的形状和倾斜程度是种重要的区分特征。但是，根据作者对大量普通标本和部分模式标本的研究，发现这一结论可能不正确。本属所有的种类都具有灰藓型的蒴齿，即：具有发育良好的内外蒴齿。外蒴齿层无发达的横脊。作者通过SEM对一些种类的蒴齿进行了研究，发现该属植物的蒴齿几乎没有差异，各种类之间极为相似。Horikawa和Seki（1960）认为：内齿层中齿毛似乎对分种是重要的，与灰藓属相比较，本属的齿毛是相当退化的。但是，据我们的研究：齿毛并没有分种上的意义。小锦藓属植物都具长喙，在不同的种类间没有明显的区别。孢子的大小和形状也是相对比较稳定的，一般为圆形（19-25μm）而且平滑（在光学显微镜下）。小锦藓属的雌苞叶，在以前出版的文献资料中是极少被提及的。在不同种类之间，雌苞叶，尤其是内雌苞叶表现出一定的差异性，但是，这种差异性是否能用于种间的分类处理尚部能作最终定论，仍需继续观察更多的标本。锦藓属在外形上与小锦藓属比较相似，体形为中等大小，具光泽。叶片的细胞形状为菱形或长菱形，平滑，也类似于小锦藓属。但是，锦藓属孢蒴的外壁细胞为角隅加厚，与小锦藓属的孢蒴外壁细胞仅在纵长壁上加厚存在明显差别。作者在研究两个属的内雌苞叶时发现：锦藓属植物的雌苞叶的边缘为全缘或近于全缘；而小锦藓属的内雌苞叶则具明显的锯齿。因此，内雌苞叶的性状特征也应该作为两属间区别的重要特征之一。灰藓属在外形上由于具有光泽以及叶片常弯曲而类似于小锦藓属；同时，灰藓属的蒴齿和内雌苞叶也非常类似于小锦藓属。但是，两属的区别在于叶片角部细胞：小锦藓属的角部细胞明显分化成2—3个膨大的黄色细胞；灰藓属的角部细胞不分化或分化不明显，尽管有些灰藓属的种类也有角部细胞的分化，但是，分化角部细胞膨大部明显，颜色常为无色的。另外，灰藓属是一个种类众多的类群，随着研究的不断深入，不少种类已被调至其它类群。因此，尽管灰藓属的有些种类形态特征类似于小锦藓属，对于这些种类可能需要进行深入的研究，尤其是模式标本的考证。作者认为：灰藓属非常需要一个全面的修订，可能早期发表的种类中与小锦藓属植物混淆。刺枝藓属Wijkia因为外形具有明显的光泽以及角部细胞最外2—3个膨大呈黄色而与刺枝藓属植物类似。然而，刺枝藓属植物体形往往比较大，常呈2—3回羽状分枝，而且，枝叶与茎叶有明显的分化（在形状和大小上）。根据作者的研究，叶片的细胞形状，蒴齿结构以及孢子形态等方面却并无明显的差别，因此，这两个类群是否应该成为两个独立的属是值得在今后的研究中进一步探讨。但从地理分布上看，刺枝藓属的分布范围更广泛，在南美地区和澳大利亚等也有较多的种类。因此，作者推测：刺枝藓属应该是较小锦藓属更早起源的类群。毛锦藓属Pylaisiadelpha是一个与小锦藓属关系非常密切的类群。其体形较小锦藓属植物小，角部细胞最外侧除具2—3个无色膨大的细胞外，其上还有一群5—6个近于方形的附属细胞群。该属主要分布于温带地区。作者推测：小锦藓属可能通过该属与灰藓科中的类群（如：毛灰藓属Homomallium、金灰藓属Pylaisia）形成较为密切的关系。对小锦藓属的在研究期间，发现1个新种：尾尖小锦藓Brotherella cuspidata Y.Jia & J.M Xu；2个新组合：Heterophyllium amblystogium（Mitten）Y.Jia et S.He and Homomallium dixonium（Herzog）Y.Jia et S.He；6个种被处理为异名：Brotherella coreana Sakurai，Brotherella otii Sakurai and Brotherella harveyana（Mitten）Dixon被处理为毛锦藓Pylaisiadelpha tenuirostris（Bruch & Schimper ex Sullivant）Buck的异名，Brotherella crassipes Sakurai被处理为曲叶小锦藓的异名，Brotherella herbacea Sakurai被处理为南方小锦藓的异名；1个中国新记录种被发现：扁枝小锦藓Brotherella complanata Reimers et Sakurai；赤茎小锦藓Brotherella erythrocaulis（Mitten）Fleischer和东亚小锦藓B.fauriei（Cardot）Brotherus第一次报道分布于北美地区。本论文研究确认14种：赤茎小锦藓Brotherella erythrocaulis（Mitten）Fleischer；垂蒴小锦藓B.nictans（Mitten）Brotherus；曲叶小锦藓B.curvirostris（Schw（?）grichen）Fleischer；南方小锦藓B.henonii （Duby）Fleischer；东亚小锦藓B.fauriei（Cardot）Brotherus；弯叶小锦藓B.falcata（Dozy et Molkenboer）Fleischer；扁枝小锦藓B.complanata Reimers et Sakurai；美丽小锦藓B.opaeodon（Sullivant）Brotherus；全缘小锦藓B.luzonensis（Brotherus）Fleischer；北美小锦藓B.recurvans（Michaux）Fleischer；多齿小锦藓B.longipes Brotherus；平展小锦藓B.deplanatula （Cardot）Brotheru狭叶小锦藓B.minulate Bartram；尾尖小锦藓B.cuspidataY.Jia et J.M.Xu。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 引言
• 1.研究历史
• 1.1 种类的研究历史
• 1.2 属的系统位置
• 2.形态特征
• 2.1 茎
• 2.2 叶
• 2.3 角部细胞
• 2.4 孢蒴
• 2.5 蒴齿
• 2.6 繁育系统
• 2.7 雌苞叶
• 3.细胞学资料
• 4.分类处理
• 4.1 分类处理
• 4.2 从该属排除的种类
• 4.3 存疑种类
• 5.结论
• 6.作者在读期间科研成果的简介
• 7.论文的创新之处
• 致谢
• 附件