连栽桉树人工林植物多样性与生态系统功能关系的长期实验研究

论文摘要

桉树是桃金娘科（Myrtaceae）桉属（Eucalyptus）树种总称，有795种（其中变种和亚种114种），它具有种类多、干形好、生长快、产量高、耐瘠薄、抗性强、适应性广、用途多、经济价值高等优良特性，至今有96个国家引种桉树，桉树人工林面积已突破2000万hm2，成为热带亚热带地区极为重要的速生造林树种。中国引种桉树有110多年的历史，全国种植桉树的省（区）有17个，涉及600多个县，成为我国南方最重要的速生造林树种之一。全国桉树人工林面积在200万hm2以上，在华南地区，有60-70％的桉树人工林属于短周期人工林，其中50-60％的林地采取连栽方式。随着桉树人工林的大发展和连栽制度的全面推行，桉树人工林的生态脆弱性进一步凸现，“桉树争论”愈演愈烈，桉树发展已成为社会广泛关注的焦点。要做到人工林既有高生产力，又维持生物多样性，是当代生态学所要解决的迫切任务，也是一个重大的科学难题。生物多样性与生态系统功能是国际生态学界关注的重大科学问题，也是桉树人工林发展过程中出现的突出问题中的核心和关键，至关桉树人工林的可持续经营和生态环境的可持续发展。国际国内林学和生态学界对此开展了大量的研究，然而，对于桉树人工林生态系统中生物多样性与生态系统功能关系尚缺乏长期实验研究。本项目从1998年开始立项研究，旨在通过对尾巨桉不同连栽代数的林地上开展生物多样性与生态系统功能的长期实验研究，揭示桉树人工林植物物种多样性与生态系统中林木生长、生产力、养分循环、养分利用效率、地力保持、群落稳定性和可持续性之间的关系，为解决桉树人工林高生产力与高多样性维持之间的矛盾提供科学理论依据，为桉树人工林持续经营提供指导。毫无疑问，本项目的开展对推动我国生物多样性与生态系统功能关系研究的发展以及桉树人工林基地的生产经营从理论和生产实践上均有重要的指导作用；对生态环境建设和区域经济发展亦有重要的意义。在1998至2005的长期实验研究的基础上，本研究的主要结果和结论如下：采用长期定位研究方法，对不同连栽代数尾巨桉人工林的生长发育规律和结构特点进行了8年的研究，结果表明：在一个经营周期内（1-7年），尾巨桉林木胸径生长和材积生长具有两次生长高峰，第1次高峰出现在第2年，第2次高峰出现在第5年，胸径生长以第1峰为主，而材积却以第2峰为主，胸径生长和材积生长存在明显的“峰一峪”变化；树高生长仅表现出一次生长高峰（在第2年）；材积的平均生长量与连年生长量曲线相交于第5年。提出了将尾巨桉人工林分为幼树阶段、幼龄林阶段、中龄林阶段和成熟林阶段共四个发育阶段的理论和标准。尾巨桉人工林的直径和树高结构随年龄的变化遵循人工纯林的一般规律，但其幼龄林的直径和树高分布曲线的偏度存在明显的右偏，表明尾巨桉具有显著的早期速生特性；尾巨桉人工林冠层结构单一，叶面积指数低，1代林低于2代林。经对实验结果的差异显著性分析，得出1代林和2代林的直径生长、树高生长和材积生长均无显著差异而树冠结构存在显著差异的结论。连栽对尾巨桉2代林生长无显著影响。长期定位实验研究表明，尾巨桉成熟林分（7.3年）的蓄积生产力水平为20-21m3/hm2·a，生物生产力水平约为19t/hm2·a。对1代林和2代林的生物量和生产力进行差异显著性检验表明，连栽对2代林的生物量和生产力没有显著影响。树干、树皮、树枝和根系的生物量和生产力均随着林分年龄的增长而增加，只有树叶的生物量和生产力表现为先增加后减少的规律。林分生长后期，根系和树叶生物量增长缓慢甚至出现负增长影响了林分后期生产力的持续性。连栽具有增加树皮、树枝和树叶生物量比例的趋势。连栽导致林下植被生物量和生产力的显著下降，2代成熟林下植被生物量和生产力比1代林下降70％；从幼龄林（2-3年）到成熟林（6-7年），1代林下植被的生物量和生产力表现为缓慢的持续增长趋势，而2代林却表现为逐渐递减趋势。采用长期定位实验研究方法，对不同连栽代数桉树人工林的物种多样性、土壤种子库及物种多样性维持机制进行了研究。结果表明，桉树连栽导致人工林植物多样性减少，2代林的物种丰富度和Shannon-Wiener指数分别比1代林减少39.39％和17.76％。群落的β多样性中，1代林的Jaccard系数和Cody指数均显著高于2代林；代内群落的相似性系数高，为60％左右，而代间群落的相似性系数低，为30％左右，表明连栽引起大量物种丢失。桉树人工林连栽不仅导致群落物种多样性降低，而且改变了群落的物种组成及特征。对成熟林比较，不同连栽代数群落的生活型谱存在明显差异，第1代林以藤本高位芽和矮高位芽植物为主，2代林则以地上芽植物和矮高位芽植物为多；1代林的k-对策种和r-对策种分别为64.79％和35.21％，2代林则分别是51.02％和49.98％，连栽使草本植物、地上芽植物和r-对策种的数量增加，木本植物和k-对策种的数量减少。对土壤种子库的研究表明，不同连栽代数土壤种子库储量及多样性变化与地上植物多样性的变化规律基本一致。土壤中种子库和营养体对物种多样性维持有重要作用，提出了桉树人工林群落物种多样性维持机制的初始植物繁殖体组成假说。在一个经营周期内（6-7年），桉树人工林维持的植物多样性的高低取决于初始植物繁殖体组成的丰富程度，高强度干扰（如炼山和机耕全垦整地）的连栽制度使某些高竞争力的物种或仅以种子（果实）传播的物种丧失，造成下一代林地初始植物繁殖体组成多样性的降低，从而使连栽林地的物种多样性逐代减少。土壤种子库的研究结果支持了这一假说：采用长期实验和常规养分分析相结合的研究方法，对不同连栽代数尾巨桉人工林的植物养分元素含量、积累、分配、养分循环及地力效应进行了研究。结果表明，尾巨桉属于Ca>N>K>Mg>P型树种，有强烈的聚集Ca的作用。尾巨桉林分具有养分累积快速、养分循环存留率高（约占94％）、归还率低（约占6％）的特点，5种营养元素（N、P、K、Ca、Mg）的总循环率为40.40-41.81％；在元素的生物循环中，以N和P的生物循环率最高，其次是K和Mg，Ca的生物循环率最低。尾巨桉具有极低的养分消耗率，平均每生产1t干物质所需5种养分的数量为5kg左右，生产1t干材只需要2kg养分，可是，由于它的高产性使得它对林地土壤养分的利用和消耗又是巨大的。连栽对2代林乔木层养分的吸收和积累没有构成明显影响。但是，连栽对林下植物的养分积累构成显著影响，使2代林下灌木层和草本层植物的养分积累量减少115％和85％，造成乔木层与林下植物的养分积累比例严重失衡。连栽具有降低土壤容重，提高土壤孔隙度和通气度，增强土壤持水能力的作用，但这种作用并不能持续，一般只能维持3-4年；连栽对土壤养分存在着正效应和负效应，以负效应为主；连栽导致0-20cm土层的土壤养分全面下降，其中Ca和Mg的下降最为明显；连栽还使土壤的pH值减少，导致土壤酸化。在对36块100m2实验样地中植物组成、生物量、养分等进行全面调查研究的基础上，采用3种多样性指标和4种生态系统功能指标，对植物多样性与生态系统功能关系进行了研究。结果表明，物种多样性与林木器官生物量关系较弱，只有吸收根特别例外，它与3种多样性指标均存在显著或极显著的负相关，表明随着林下植物多样性的增加林木吸收根生物量显著降低。和乔木层不同，植物多样性有利于增加林下植物的生物量和生产力。植物多样性对乔木层、灌木层和草本层植物的5种养分元素（N、P、K、Ca和Mg）的利用效率具有显著作用，3种多样性指数与乔木层N、P、K和Ca的养分利用效率呈紧密或极紧密的正相关，而与Mg元素为显著的负相关；多样性有利于提高乔木层N、P、K和Ca的养分利用效率，而降低Mg的利用效率。物种丰富度与灌木层植物的养分利用效率存在极显著的正相关，但在草本层只与K元素的养分利用效率相关紧密，与其它元素相关不紧密。物种丰富度增加养分利用效率。物种多样性高的群落，林下物种恢复力、植被盖度恢复力、植被生物量恢复力和土壤养分恢复力均较高，物种多样性有利于提高群落的抵抗力和恢复力，增强稳定性。由于连栽制度采取的强度干扰方式对群落的稳定性构成显著影响，直接威胁桉树人工林生态系统的物种多样性和土壤肥力的可持续性。在全面分析物种多样性与生态系统功能关系的基础上，提出了短周期工业人工林培育的一种新理论——资源空间分类经营理论，这将在理论上有效地解决人工林高生产力与高多样性的矛盾，实现人工林高生产力与高多样性的统一。

论文目录

• 中文摘要
• 英文摘要
• 第一章 文献综述:生物多样性与生态系统功能研究进展
• 1 国内外桉树人工林的发展历史、现状及趋势
• 1.1 人工林的概念及特征
• 1.2 国外桉树人工林的发展历史、现状及趋势
• 1.2.1 发展历史
• 1.2.2 发展现状
• 1.2.3 发展趋势
• 1.3 国内桉树人工林的发展历史、现状及趋势
• 1.3.1 国内桉树人工林的发展历史
• 1.3.2 国内桉树人工林的发展现状
• 1.3.3 国内桉树人工林的发展趋势
• 2 生物多样性、生态系统和生态系统功能的概念
• 2.1 生物多样性的概念
• 2.2 生态系统和生态系统功能的概念
• 3 生物多样性与生态系统功能的研究进展
• 3.1 生物多样性与生态系统稳定性
• 3.2 生物多样性与生态系统生产力
• 3.3 生物多样性与生态系统的可持续性
• 3.4 生物多样性对生态系统功能的作用机制
• 3.4.1 统计学机制
• 3.4.2 生物学机制
• 3.4.3 环境学机制
• 4 生物多样性与生态系统功能研究中存在的问题及发展方向
• 4.1 在实验生态系统方面存在的局限性
• 4.2 研究的生物多样性水平和时空尺度上的局限性
• 4.3 片面强调生物因素，忽视了非生物因素的作用
• 4.4 国内生物多样性与生态系统功能关系研究明显落后
• 5 研究展望
• 6 本项研究的选题依据、研究意义及拟回答的科学问题
• 6.1 选题依据
• 6.2 研究的目的和意义
• 6.3 拟回答的科学问题
• 参考文献
• 第二章 实验地点、材料和方法
• 1 实验区和实验地点
• 1.1 实验区概况
• 1.2 实验点
• 2 实验材料
• 2.1 桉树的主要分布区和树种多样性
• 2.2 桉树的生物学特征
• 2.3 实验树种的生物学特征
• 3 实验设计
• 3.1 实验地选择要求
• 3.2 样地设计
• 4 野外调查与采样
• 4.1 林木生长量调查
• 4.2 林木生物量测定与取样
• 4.3 林下植被生物量调查与取样
• 4.4 林下植物物种多样性的调查
• 4.5 林地枯落物现存量调查
• 4.6 林地土壤调查
• 4.7 土壤种子库调查
• 4.8 土壤微生物调查
• 4.9 林分冠层结构测定
• 5 实验分析
• 5.1 植物样品分析
• 5.2 土壤理化性质分析
• 5.3 土壤微生物分析
• 6 统计分析
• 6.1 林木相对生长方程的建立
• 6.2 林分生物量和生产力的计算
• 6.3 植物多样性计算
• 6.3.1 物种丰富度
• 6.3.2 α多样性
• 6.3.3 β多样性
• 6.3.4 差异性分析
• 参考文献
• 第三章 连栽桉树人工林生长和结构规律的研究
• 摘要
• 1 引言
• 2 材料和方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 2.2.1 实验设计
• 2.2.2 数据分析
• 3 结果
• 3.1 林分生长
• 3.1.1 胸径生长
• 3.1.2 树高生长
• 3.1.3 材积生长
• 3.2 林分结构
• 3.2.1 直径结构
• 3.2.2 树高结构
• 3.2.3 材积结构
• 3.2.4 冠层结构
• 3.2.5 林分乔木层的结构多样性
• 3.3 尾巨桉树高与胸径的相关性分析
• 3.4 第1代与第2代林分生长因子和结构因子的差异性分析
• 4 讨论
• 4.1 尾巨桉林木及林分的生长规律
• 4.2 连栽对尾巨桉林分生长特性的影响
• 4.3 连栽对尾巨桉林分结构多样性及冠层结构规律的影响
• 5 小结
• 5.1 尾巨桉林分生长规律及发育阶段的划分
• 5.2 连栽对尾巨桉林分生长特性的影响
• 5.3 连栽对林分结构多样性及冠层结构的影响
• 参考文献
• 第四章 连栽桉树人工林生产力结构与动态规律的研究
• 摘要
• 1 引言
• 2 材料与方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 3 结果
• 3.1 乔木层生物量及动态
• 3.1.1 林木平均单株的生物量及器官分配
• 3.1.2 林木群体的生物量及动态
• 3.2 乔木层的生产力及动态
• 3.3 林下植被和枯枝落叶层的生物量、生产力及其动态
• 3.3.1 林下植被和枯枝落叶层的生物量
• 3.3.2 林下植被和枯落物的生产力
• 3.3.3 林下植被和枯落物生物量和生产力动态
• 3.4 第1代和第2代桉树林分生物量和生产力的差异性分析
• 4 讨论
• 4.1 尾巨桉人工林的生物生产力水平评价
• 4.2 连栽对尾巨桉林分生物量和生产力结构及动态规律的影响
• 4.3 连栽对尾巨桉林下植被生物量和生产力的影响
• 5 小结
• 5.1 尾巨桉人工林具有较高的生物生产力
• 5.2 连栽对尾巨桉林分的生物量和生产力影响
• 5.3 连栽对林下植被具有极显著的负效应
• 参考文献
• 第五章 连栽桉树人工林植物多样性与土壤种子库的研究
• 摘要
• 1 引言
• 2 材料与方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 2.2.1 林下植物多样性调查
• 2.2.2 土壤种子库调查
• 2.2.3 数据资料的整理和统计分析
• 3 结果
• 3.1 林下植物区系组成
• 3.1.1 林下植物的科属种组成
• 3.1.2 植物的生活型和生长型结构特征
• 3.1.3 植物的生活史对策与繁殖体传播类型谱
• 3.2 群落的植物物种多样性
• 3.2.1 物种丰富度
• 3.2.2 α多样性
• 3.2.3 β多样性
• 3.2.4 代内和代间群落相似性分析
• 3.3 群落植物多样性的时空变化
• 3.3.1 群落植物多样性动态
• 3.3.2 灌木层和草本层植物多样性的变化
• 3.4 土壤种子库的物种多样性
• 3.4.1 土壤种子库的种子种类及数量
• 3.4.2 土壤种子库储量、密度及分布
• 3.4.3 种子库物种多样性分析
• 4 讨论
• 4.1 桉树人工林连栽制度与物种多样性
• 4.2 桉树人工林连栽制度与植物特性
• 4.3 林下植被物种多样性的尺度效应及时空动态
• 4.4 桉树人工林土壤种子库储量及物种多样性特征
• 4.5 桉树人工林植物物种多样性的维持机制
• 5 小结
• 5.1 桉树人工林连栽制度对林下植被物种多样性的影响
• 5.2 桉树人工林连栽制度对植物特性的影响
• 5.3 桉树林下植被物种多样性的尺度效应与时空变化
• 5.4 桉树人工林连栽制度对土壤种子库储量及物种多样性的影响
• 5.5 林下植被物种多样性的维持机制—初始植物繁殖体组成假说
• 参考文献
• 第六章 连栽桉树人工林养分循环与地力效应的研究
• 摘要
• 1 引言
• 2 材料与方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 3 结果
• 3.1 尾巨桉植株营养元素的含量和器官分配
• 3.1.1 尾巨桉植株的营养元素含量
• 3.1.2 尾巨桉植株营养元素的器官分配
• 3.2 乔木层营养元素的积累、分配及养分利用效率
• 3.2.1 乔木层营养元素的积累和分配
• 3.2.2 乔木层的养分消耗率
• 3.3 林下植物和枯落物的养分含量、积累与分布
• 3.3.1 林下植物和枯落物的养分含量
• 3.3.2 林下植物和枯落物的养分元素积累与分布
• 3.4 尾巨桉人工林中植物的养分循环
• 3.4.1 植物的养分循环
• 3.4.2 乔木层营养元素的生物循环率
• 3.5 尾巨桉植株和林分营养元素的时空变化
• 3.5.1 不同生长发育阶段尾巨桉植株营养元素含量的变化
• 3.5.2 不同生长发育阶段林分乔木层营养元素积累量的变化
• 3.5.3 不同生长发育阶段林下植物营养元素含量与积累量的变化
• 3.5.4 不同生长发育阶段枯落物层营养元素的积累特点
• 3.6 连栽桉树人工林的地力效应
• 3.6.1 连栽对林地土壤物理性质的作用
• 3.6.2 连栽对林地土壤养分元素含量及动态的影响
• 3.6.3 林地的土壤微生物效应
• 4 讨论
• 4.1 尾巨桉植株的营养元素结构类型
• 4.2 尾巨桉植株器官养分积累特点与养分消耗率
• 4.3 连栽对尾巨桉林分养分积累和养分循环的影响
• 4.4 连栽对尾巨桉林下植被养分积累的影响
• 4.5 尾巨桉植株和林分营养元素含量和积累量的时空变化
• 4.6 林地土壤孔隙、通气及持水能力效应
• 4.7 林地土壤养分效应
• 4.8 土壤微生物效应
• 4.9 连栽的正效应与负效应
• 5 小结
• 参考文献
• 第七章 植物多样性与生态系统功能关系的研究
• 摘要
• 1 引言
• 2 材料与方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 2.2.1 植物多样性调查与多样性指数的计算
• 2.2.2 林分生物量和生产力的测定和统计
• 2.2.3 植物营养元素的测定
• 2.2.4 土壤养分的测定
• 2.2.5 养分利用效率的计算
• 2.2.6 回归分析
• 3 结果
• 3.1 植物多样性与生态系统的生物生产力
• 3.1.1 植物多样性与乔木层生产力的关系
• 3.1.2 林下植被覆盖度与乔木层各器官生物量的关系
• 3.1.3 植物多样性与灌草层生物量的关系
• 3.2 植物多样性与养分利用效率
• 3.2.1 植物多样性与乔木层养分利用效率
• 3.2.2 植物多样性与灌草层植物的养分利用效率
• 3.3 植物多样性与群落的稳定性
• 3.3.1 植物多样性与群落的物种恢复力
• 3.3.2 植物多样性与林下植被覆盖度的恢复力
• 3.3.3 植物多样性与林下植被的生物量恢复力
• 3.3.4 林下植物多样性与土壤养分恢复力
• 3.4 植物多样性与生态系统的可持续性
• 4 讨论
• 4.1 植物多样性与乔木层的生物量
• 4.2 植物多样性与灌草层生物量的关系
• 4.3 植物多样性与桉树人工林的养分利用效率
• 4.4 植物多样性与桉树人工林群落的稳定性
• 4.5 桉树人工林的可持续性
• 5 小结
• 参考文献
• 第八章 总结论、创新点及未来研究展望
• 1 总结论
• 2 本研究的主要创新点
• 3 未来研究展望
• 在读期间科研成果及论文发表情况
• 致谢