论文摘要
外来杂草入侵是全球性的环境和经济问题。外来杂草通过人为干预后的自然扩散、人为有意引种或无意引入等方式入侵，定居后，对当地的生物多样性、生态环境造成严重影响，并使作物产量遭受重创，因此对外来杂草开展深入研究十分必要。对外来植物的研究文献近年来大量出现，对地区外来杂草种类、危害性以及重要外来杂草的生物学、生态学、遗传多样性、防治方法乃至利用等进行了广泛研究，与此同时，也开展了不同层次的外来杂草风险分析和预防控制措施的研究。但是就一个特定地区的外来杂草发生的数量生态学调查研究报道较少；有关外来杂草入侵的风险分析的评判角度、标准和评判方法差异性较大，其原因是对所依据的风险分析指标认识水平的不同导致的。本文以外来杂草为研究对象，重点研究了南京地区外来杂草的分布规律和群落特征，揭示婆婆纳属杂草以及一个地区外来杂草的发生分布规律；并以婆婆纳属外来杂草波斯婆婆纳（Veronica persica Poir．）、直立婆婆纳（V．arvensis L．）、婆婆纳（V．didyma Tenore）和睫毛婆婆纳（V．hederifolia L．）为研究材料，对它们的繁殖能力、光合特性、化感作用及遗传多样性特点等多方面进行研究；从这些外来杂草自身入侵能力出发研究外来杂草入侵的关键因素，以期阐明外来杂草风险分析的关键指标，为外来杂草风险分析提供理论依据。在不同年份和季节采用样方法调查了南京地区不同生境下外来杂草的种类和分布情况。影响本市外来杂草分布、危害的主要因素是人为干扰强度和土壤水分条件。如2001年南京市秋季外来杂草有11科19属21种，依据人为干扰强度和土壤水分条件，可将它们的分布样点划分为4个聚类群：聚类群Ⅰ包括的样点均分布于旱地农田，以反枝苋（Amaranthus retroflexus L．）、波斯婆婆纳和水花生（Alternanthera philoxeroides（Mart．）Griseb．）为优势种；聚类群Ⅱ的样点都是路边荒地等无人管理的、曾经是裸地的地方，以一年蓬（Erigeron annuus（L．）Pers．）、野塘蒿（Conyza bonariensis（L．）Cronq．）和小白酒草（Conyza canadensis（L．）Cronq．）为优势种；聚类群Ⅲ包含的样点以公园、景区为主，外来杂草种类最多，以豚草（Ambrosia artemisiifolia L．）、北美车前（Plantago virginica L．）、水花生、钻形紫菀（Aster subulatus Michx．）、一年蓬、野塘蒿和小白酒草等为优势种；聚类群Ⅳ的样点多是水边、水田等土壤含水量较高的地方，优势外来杂草包括水花生、钻形紫菀和南苜蓿（Medicago hispida Gaertn．）。分析了各聚类群物种丰富度的差异，表明外来杂草的入侵对生物多样性有不利影响。2002年南京市春季外来杂草有36种，74个样点中外来杂草出现的频率达到98.65％。外来杂草平均优势度在不同生境中大小次序为：水边＞菜地＞荒地＞路旁＞景区＞田埂＞草坪＞果茶园＞墙缝＞农田＞宅旁＞山坡。野塘蒿、野老鹳草（Geranium carolinianum L．）和波斯婆婆纳是生态位宽度最高的外来杂草，其入侵性最强。通过查阅整理相关的文献资料并结合实地调查，对婆婆纳属四种外来杂草在我国的分布危害情况进行了研究。波斯婆婆纳为我国区域性恶性杂草，在长江流域夏熟作物田危害严重；婆婆纳是黄淮海地区夏熟作物田的重要杂草；直立婆婆纳发生量小危害轻，是一般性杂草；睫毛婆婆纳仅在南京和定海的景区有分布，还没有入侵到作物田中。四种婆婆纳属外来杂草在我国产生的危害性大小顺序为：波斯婆婆纳＞婆婆纳＞直立婆婆纳＞睫毛婆婆纳。但仅从江苏来看，这四种杂草的危害性排序为：波斯婆婆纳＞直立婆婆纳＞婆婆纳＞睫毛婆婆纳。危害性是现实表现的入侵性，波斯婆婆纳在婆婆纳属外来杂草中入侵性最强。从不同生境下随机采集玄参科婆婆纳属4种外来杂草为测试材料，对其无性繁殖和有性繁殖能力的有关指标进行测量，研究了它们繁殖能力的特点和差异。结果表明，无论生境是否相同，各外来杂草的个体间都存在很大差异，但不同构件间的资源配置比例在不同个体间却比较一致。婆婆纳的单株种子量最大，其次为波斯婆婆纳，睫毛婆婆纳的结实量最低；睫毛婆婆纳的单果结实量也最低，但其种子的千粒重最高。4种杂草种子都具有休眠特性。除睫毛婆婆纳外，其他3种外来杂草都具有无性繁殖能力，以波斯婆婆纳无性繁殖能力最高。4种婆婆纳属外来杂草之间的繁殖能力强弱顺序为：波斯婆婆纳＞直立婆婆纳＞婆婆纳＞睫毛婆婆纳。通过种子萌发率、根长以及幼苗干重3个指标，研究了4种外来杂草的化感作用，并采用模糊隶属法对4种外来杂草的化感效应进行了综合评价。结果为：（1）4种外来杂草均具有化感作用；（2）4种外来杂草的3种浸提液在高浓度下对受试植物种子萌发率、根长和幼苗干重均有明显的抑制作用，浓度越高，抑制作用越强。在低浓度下对某些指标显示有促进作用；（3）各杂草的化感物质多存在于水浸提液或乙醇浸提液中，存在于乙酸乙酯浸提液中的较少；（4）4种婆婆纳属外来杂草之间的化感效应强弱顺序为：睫毛婆婆纳＞直立婆婆纳＞波斯婆婆纳＞婆婆纳。对4种外来杂草的光合特性研究表明，各种杂草在阳生环境下都比在阴生环境下具有更高的净光合速率。波斯婆婆纳具有较强的CO2固定能力，光补偿点最高。睫毛婆婆纳比叶重、净光合速率、光补偿点最低，适应于在弱光环境中生长，与其主要生长环境相一致。四种杂草中只有婆婆纳在阴生环境和阳生环境下Fv／Fm达到显著差异。采用隶属函数法综合各光合生理指标得出，波斯婆婆纳对环境的适应能力最强，其次为婆婆纳，再次为直立婆婆纳，最后为睫毛婆婆纳。用AFLP方法研究了婆婆纳属4种外来杂草的遗传多样性水平，结果表明这几种外来杂草都具有较高的遗传变异，且波斯婆婆纳的遗传变异最高。各外来杂草丰富的遗传变异同时出现在种群间和种群内，但种群内的遗传变异都低于种群间。对相同种群的四种外来杂草和一个本地杂草的单株样品进行研究，UPGMA聚类结果能将不同杂草区分开来，5种杂草间遗传分化程度（Gst）为0.4469，种间基因流（Nm）为0.607。综合种群间和种群内的各指标隶属函数值结果表明，4种外来杂草遗传多样性水平排序结果为：波斯婆婆纳＞直立婆婆纳＞婆婆纳＞睫毛婆婆纳。危害性是现实表现的入侵性，而繁殖特性和遗传多样性等则反映的是潜在的入侵能力，通过上面的分析可以看出，婆婆纳属4个种的两方面排序是基本吻合的。说明上述几个因素在决定外来杂草的入侵性方面是十分关键的。
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