论文摘要
马兜铃科(Aristolochiaceae)有4-8个属,500多种。我国有4个属,即马蹄香属(SarumaOliv.)、细辛属(Asarum L.)、马兜铃属(Aristolochia L.)和线果兜铃属(Thottea Rottb.)。本文从广义形态学角度(包括花形态发生和发育、导管端壁穿孔板和孢粉学)对马蹄香属、细辛属和马兜铃属的代表种进行了研究,以期为该科属间关系的确定提供更详细的资料。结果如下:1花的形态发生和发育马蹄香(Saruma henryi Oliv.)和毛细辛(Asarum himalaicum Hook.f.et Thoms.ex Klotzsch.)的花器官的发生方式极为相似,第一轮的萼片3枚相继发生,第二轮与萼片互生的位置上在马蹄香中为3枚花辦,在毛细辛中为3枚雄蕊,第三轮为3枚与萼片对生的雄蕊,第四轮均为两两与萼片对生的6枚雄蕊,在马蹄香中第五轮仍然为3枚雄蕊,心皮呈两轮发生,每轮3枚,分离,而在毛细辛中无第五轮雄蕊,心皮6枚呈一轮发生,合生。两个种的心皮均由花托筒的内壁上发生,在发生时整个心皮的背部贴生在花托筒上,此时的心皮呈下位子房状,但在马蹄香中,心皮上部分生长较快并脱离花托筒,成为半下位子房。而北马兜铃(Aristolochiacontorta Bge.)的筒状花萼在发生时与苞片相似,6枚雄蕊呈4枚先发生、2枚后发生的方式,心皮的发生以6个胎座突出到子房室中为代表,由侵入的侧膜胎座合生为中轴胎座。在胎座发育过程中,在花药的腹面各产生一个突起,此突起后来与胎座相连,后来发育为柱头裂片。2导管端壁穿孔板马蹄香属导管的端壁具有网状穿孔板、网状-梯状穿孔的混合型穿孔板、网状-单穿孔-梯状穿孔的混合型穿孔板、网状-单穿孔的混合型穿孔板、梯状-单穿孔的混合型穿孔板以及单穿孔板(有端壁倾斜的和端壁水平的两种类型);细辛属导管的端壁具有梯状穿孔板、网状-单穿孔的混合型穿孔板、梯状-单穿孔的混合型穿孔板以及单穿孔板(有端壁倾斜的和端壁水平的两种类型);而马兜铃属导管的端壁穿孔板只有单穿孔板一种类型。3花粉形态马蹄香的花粉具单槽,表面具网状纹饰,半覆盖层。毛细辛的花粉无萌发孔,表面具覆盖层,具瘤状突起。北马兜铃的花粉具单槽,表面具覆盖层,近光滑。4马兜铃科属间亲缘关系根据国产马兜铃科植物花部器官的发生与发育,结合马兜铃科植物的形态特征,以及与以前相关资料的比较,我们认为马蹄香的花辦与雄蕊是同源的,半下位子房是次生的,北马兜铃的花被与苞片是同源的,其柱头裂片来自于雄蕊,中轴胎座是次生的。通过比较,我们认为马蹄香属和细辛属有着密切的亲缘关系,二者应该被置于马兜铃科中作为一个亚科。这两个属在花萼、花辦(如果存在的话)、雄蕊和心皮发生方式上与线果兜铃属相似,而马兜铃属在胎座和柱头裂片的发生方式上与线果兜铃属相似,因此细辛亚科(Asaroideae)和马兜铃亚科(Aristolochioideae)可能通过线果兜铃属相联系。从木质部导管端壁穿孔板的类型来看,马蹄香属和细辛属的导管端壁穿孔板的类型比较多,较原始;马兜铃属导管端壁只具有单穿孔板,较进化。因此,我们认为,马蹄香属与细辛属的关系比较近,而与马兜铃属的关系相对较远。支持将马蹄香属与细辛属置于细辛亚科,而将马兜铃属归入马兜铃亚科。