水稻超高产品种的生理特性及遗传基础

论文摘要

实现水稻超高产对保障我国粮食安全有重要作用,超高产水稻的生理特性和遗传基础是实现水稻超高产的理论依据。沈农265和沈农6014是沈阳农业大学水稻研究所培育出来的直立穗型超高产水稻品种,它们推动了粳型超高产水稻育种研究的深入和超高产水稻品种种植面积的扩大。本文从多方面研究了超高产水稻沈农265和沈农6014的生理特性及沈农265的遗传基础。研究内容包括:1)以辽粳294和辽粳371为对照,研究了超高产水稻沈农265和沈农6014的产量性状、光合特性、维管束性状和籽粒灌浆充实特性;2)以12个不同穗颈弯曲度的北方粳稻品种为试材,研究了直立穗型与弯曲穗型水稻抗倒伏能力的差异,沈农265和沈农6014为直立穗型试材;3)利用沈农265/丽江新团黑谷的176株F2群体,对超高产水稻沈农265的产量、穗部、穗颈维管束以及抗倒伏性状进行了QTL分析。研究结果如下:1沈农265和沈农6014产量水平高。沈农265比对照辽粳294和辽粳371分别增产7.96%和14.16%,沈农6014比对照分别增产9.50%和15.80%。从产量构成因素分析,沈农265和沈农6014通过适当降低单位面积穗数和千粒重、大幅度地提高穗粒数及保持较高的结实率来获得高产。从穗部性状特点来看,沈农265和沈农6014的穗长中等、穗着粒密度大、一二次枝梗数及粒数多、一二次枝梗着粒密度大且结实率较高、一二次枝梗千粒重较小、穗型指数较大。从穗部性状与产量及产量相关性状的相关分析来看,穗着粒密度和一二次枝梗着粒密度大、一二次枝梗数和粒数多、一次枝梗结实率高是两超高产水稻品种获得高产的重要因素,这些特点可以作为北方水稻育种的重要参考指标。2沈农265和沈农6014光合生产和光合产物转运能力强是其获得高产的生理基础。它们的光合特点有:1)叶面积指数相对较小,但上三叶叶面积所占比例较高,上三叶叶长适中,但叶宽和比叶重较大,空间配置较好;2)剑叶叶绿素含量高、叶绿素a/b的值低,剑叶衰老缓慢,适应环境变化的能力强,在弱光及低CO2浓度下有较强的同化能力,光合“午休现象”较轻,耐光氧化能力强,叶片净光合速率高;3)分蘖成穗率高,光合产物浪费少,整个生育期干物质积累量优势不大,但齐穗后干物质积累优势明显,经济系数高,光合产物分配到穗部的量多,茎鞘中储藏物质转运率较高。3沈农265和沈农6014维管束性状和籽粒灌浆充实特点有:剑叶、穗颈和穗下部一二次枝梗维管束系统发达,说明两超高产水稻品种光合产物运输系统比较发达;由于穗粒数多,尽管光合生产和光合产物转运能力强、维管束系统发达,沈农265和沈农6014籽粒的灌浆起始势、最大灌浆速率、平均灌浆速率和达最大灌浆速率时间等灌浆特性并没有优势,而各粒位和穗位籽粒仍表现了较高的结实率和充实度。相关分析表明:改善剑叶、穗颈和枝梗维管束性状,不仅利于增加穗粒数和形成大穗,还能使各粒位和穗位的结实率、充实率提高,说明穗粒数与结实率和充实率间的矛盾,可以通过改进维管束系统来协调;由剑叶、穗颈和枝梗维管束性状改善所引起的穗粒数增多、灌浆速率降低及灌浆期延长,可以通过提高枝梗小维管束韧皮部面积占维管束面积的比例来解决。此外,剑叶、穗颈及枝梗维管束性状间存在着一定的正相关,剑叶和穗颈维管束性状对枝梗维管束性状改善有促进作用,作用大小表现为:穗下部＞穗中部＞穗上部,提高穗颈小维管束韧皮部所占比例有利于提高枝梗小维管束韧皮部所占比例。4直立穗型粳稻穗下第1节间（N1）、第2节间（N2）、第3节间（N3）和第4节间（N4）的弯曲力矩与弯曲穗型品种差异不显著,但N1、N2、N3的抗折力却显著提高,从而使N1、N2、N3的倒伏指数显著或极显著低于弯曲穗型粳稻,说明其中上部节间抗倒能力明显增强。进一步分析直立穗型与弯曲穗型粳稻茎杆解剖结构、化学成分以及它们与茎杆抗折力的相关性发现,直立穗型粳稻N1、N2、N3抗折力强的主要原因是:（1）茎壁厚度和茎壁面积增大,节间抗折的物理性状明显提高;（2）大小维管束数目多,大小维管束、韧皮部、木质部面积增大,节间内部组织的结构明显改善:（3）纤维素含量高,支持细胞壁结构的物质含量多。茎壁厚度、茎壁面积、维管束性状及纤维素含量可以作为选育抗倒伏品种的主要参考指标。就北方粳稻而言,培育直立穗型品种,更容易获得抗倒性强的品种。5对沈农265/丽江新团黑谷的F2群体的产量、穗部和穗颈维管束以及抗倒伏性状进行了QTL分析。1)共检测到17个控制产量相关性状的QTL,分布在6条染色体上,其贡献率差异较大,在12%～65%之间,其中有4个QTL的贡献率超过25%,分别是控制穗长的qPL9、每穗颖花数的qSPP4-1、着粒密度qSD9和结实率的qRG12。2)共检测到37个控制穗部和穗颈维管束性状的QTL,它们分布在水稻的第1、2、3、4、5、6、7、8、9和12号染色体上,单个QTL对性状表型贡献率在11%～65%之间,其中大于20%的有15个。这些QTL分别位于第3、4、6、9和12号染色体上,以6个QTL簇（QCR）的形式存在。说明紧密连锁或成簇分布是穗颈维管束性状和穗部性状高度相关的遗传学基础之一。3)共检测到18个控制基部第二节间机械强度及其相关性状的QTL。其中控制基部第二节间抗折力的QTL检测到4个,位于第4、7、9和10号染色体上,可解释遗传变异的12%～23%,其正效等位基因均来自沈农265。在第4染色体上的相同区间上还同时检测到了控制茎粗、茎壁厚度、单个大维管束面积、单个大维管束木质部面积、单个小维管束面积和单个小维管束木质部面积的QTL,贡献率在12%～21%之间。在第7染色体与控制基部第二节间抗折力的QTL相同的位置上,检测到控制茎粗的QTL,贡献率为13%,说明这两个位点是控制基部第二节间机械强度的重要区域,也是茎壁性状、维管束性状与机械强度高度正相关的遗传学基础。

论文目录

• 目录
• 中文摘要
• 英文摘要
• 第一章 文献综述
• 1.1 超高产水稻育种理论的研究
• 1.1.1 超高产水稻育种的起源
• 1.1.2 中国超高产水稻育种理论
• 1.2 高产水稻的形态和生理性状的研究
• 1.2.1 产量及其相关性状
• 1.2.2 光合相关性状
• 1.2.3 维管束性状与籽粒灌浆充实性
• 1.2.4 植株的抗倒伏性
• 1.2.5 根系活力
• 1.3 高产水稻遗传基础的研究
• 1.3.1 产量相关性状的QTL定位
• 1.3.2 控制产量相关性状基因的精细定位与克隆
• 1.4 本研究的目的与意义
• 第二章 超高产水稻产量性状的研究
• 2.1 材料与方法
• 2.1.1 供试材料
• 2.1.2 试验设计
• 2.1.3 研究内容与方法
• 2.1.4 数据分析
• 2.2 结果与分析
• 2.2.1 不同水稻品种产量的比较
• 2.2.2 不同水稻品种产量构成因素的比较
• 2.2.3 不同水稻品种穗部性状比较
• 2.2.4 穗部性状与产量及其构成因素的相关性
• 2.3 讨论
• 2.4 结论
• 第三章 超高产水稻光合生产能力的研究
• 3.1 材料与方法
• 3.1.1 供试材料
• 3.1.2 试验设计
• 3.1.3 研究内容与方法
• 3.1.4 数据分析
• 3.2 结果与分析
• 3.2.1 冠层结构
• 3.2.2 叶片净光合速率
• 3.2.3 不同生育期叶片中叶绿素含量
• 3.2.4 齐穗后剑叶可溶性糖含量的变化
• 3.2.5 分蘖成穗率
• 3.2.6 光合产物的积累、分配及转运状况
• 3.3 讨论
• 3.4 结论
• 第四章 超高产水稻维管束性状与籽粒灌浆充实特性的研究
• 4.1 材料与方法
• 4.1.1 供试材料
• 4.1.2 试验设计
• 4.1.3 研究内容与方法
• 4.1.4 数据分析
• 4.2 结果与分析
• 4.2.1 维管束性状
• 4.2.2 穗部不同部位籽粒灌浆特性
• 4.2.3 不同粒位和穗位籽粒性状
• 4.2.4 剑叶、穗颈和枝梗的维管束性状与籽粒灌浆及其它性状的相关性
• 4.3 讨论
• 4.3.1 不同部位维管束性状的关系
• 4.3.2 维管束性状与籽粒灌浆及其它性状的的关系
• 4.3.3 沈农265和沈农6014的维管束性状和籽粒性状
• 4.4 结论
• 第五章 直立穗型粳稻品种抗倒伏性的研究
• 5.1 材料与方法
• 5.1.1 供试材料
• 5.1.2 试验设计
• 5.1.3 研究内容与方法
• 5.1.4 数据分析
• 5.2 结果与分析
• 5.2.1 直立穗型与弯曲穗型粳稻的茎秆抗倒伏性能
• 5.2.2 茎杆结构特征
• 5.3 讨论
• 5.3.1 水稻茎秆机械强度的影响因素
• 5.3.2 直立穗型粳稻抗倒性
• 5.4 结论
• 第六章 超高产水稻遗传基础的研究
• 6.1 材料与方法
• 6.1.1 供试材料
• 6.1.2 试验设计
• 6.1.3 研究内容与方法
• 6.1.4 数据分析
• 6.2 结果分析
• 6.2.1 沈农265/丽江新团黑谷的SSR标记连锁图
• 6.2.2 沈农265产量及其相关性状的QTL分析
• 6.2.3 沈农265穗部和穗颈维管束性状的QTL分析
• 6.2.4 沈农265基部伸长节间性状与机械强度的相关性和QTL分析
• 6.3 讨论
• 6.3.1 沈农265产量相关性状的QTL分析
• 6.3.2 沈农265穗部和穗颈维管束性状的QTL分析
• 6.3.3 沈农265基部节间性状与机械强度的相关性和QTL分析
• 6.4 结论
• 参考文献
• 致谢
• 攻读博士期间发表的文章