利用重组自交系群体研究大豆产量与生物量动态特征、茎叶性状间的关系和产量相关性状的QTL分析

论文摘要

产量是大豆育种最重要的性状。大豆产量是一个综合性状,其遗传基础复杂。研究产量密切相关的性状或产量因素,是揭示产量性状遗传基础的有效途径。大豆产量主要影响因素可归为3类:（1）光合生理有关性状:生物量累积与分配、叶部性状等;（2）产量因子:收获指数、百粒重、荚数、节数以及分枝性状等;（3）倒伏性。前2者是产量决定因素,后者是高产限制因素。目前对这3类产量主要影响因素的遗传研究还比较薄弱。因此,本文以科丰1号和南农1138-2组建的大豆重组自交家系NJRIKY为材料,在遗传背景相对控制下,通过2年田间试验的表型评价,研究高产家系生物量累积与分配动态特征;产量与这3类性状之间的关系,并定位相关性状的QTL。与美国Florida大学合作发展出2套新的遗传统计模型,分别用于大豆株高生长QTL与环境互作、茎杆和全株生物量异速生长性状QTL的检测。本研究结果为分子标记改良大豆产量性状,较全面地揭示NJRIKY群体产量遗传基础,提供分子标记信息。1.通过测定出苗后25 d至鼓粒期生物量累积和分配数据,获得大豆高、中、低产家系生物量积累与分配的动态特征:（1）地下部、地上部生物量与产量具极显著的相关动态,随生长进程,相关系数逐渐增加,至鼓粒期（R5～R6期）相关系数达到最大;（2）大田条件2500～2800kg hm-2以上的高产家系,在约19万株/ha的情况下,地下部、地上部生物量累积显著高于中、低产家系,其地下部累积量为300-330kghm-2（R1）、500 kg hm-2（R3）和650 kg hm-2（R5）,最大值660-700kg hm-2,地上部累积量为1500～1600 kg hm-2（R1）、3100～3400 kg hm-2（R3）和5500～6500 kg hm-2（R5）,最高值7200～7800 kg hm-2,最大累积值均出现在鼓粒期;（3）高产家系各器官生物量分配动态特征是,茎秆、叶柄占同时期全生物量的比例两年平均分别为29.4%（R1）,32.0%（R3）,30.8%（R5）、27.1%（R6）和10.5%（R1）、11.7%（R3）、10.6%（R5）8.2%（R6）,显著高于中、低产家系;叶、根比例分别为46.0（R1）、41.2%（R3）、34.1%（R5）、25.4%（R6）和7.1%（R1）、12.6%（R3）、9.7%（R5）、7.9%（R6）,显著低于中、低产家系。2.在NJRIKY群体目标性状较宽的变异范围内,进一步研究了R5期生物量、收获期生物量、收获指数、R1和R5期叶面积指数与产量,以及收获指数与生物量的回归关系。结果表明,R5期生物量与产量呈指数回归关系,R5期生物量累积在5500～6500kg hm-2时,产量不再随生物量增加而增加,进一步验证了上述高产家系R5期生物量累积标准具有普适性;收获期生物量与产量具直线关系,试验范围内未发现生物量上限;R1、R5期叶面积指数与产量具直线关系,但同一产量水平对应的叶面积指数变幅较宽;表观收获指数与产量呈指数曲线相关,小于0.42时与产量具正变关系,大于0.42时与产量具负变关系。收获期生物量与表观收获指数呈负向的指数曲线相关,说明当生物量累积不再是高产品种的限制因素时,产量的进一步突破途径是提高收获指数。产量因子与产量的相关研究结果是,除有效分枝和分枝荚数外,产量与根重、冠层宽和冠层高、荚数、荚粒数、百粒重、主茎荚数,分枝荚数、主茎节数等均呈极显著相关;其中,根重、冠层宽和冠层高与产量的相关系数相对较高。3.NJRIKY群体产量及产量相关性状QTL的检测结果:（1）检测到9个产量QTL,贡献率6%～17%。其中qYDB1-1和qYDD1a-2是两年均能稳定表达的产量QTL,累积解释产量变异的29%;另外2个产量QTL,qYDD2-1和qYDD2-2,贡献率分别是13%和16%,也归为主效产量QTL;其余的5个产量QTL贡献率均在10%以下。说明产量性状存在主效QTL控制的同时,也受效应较小的QTL位点的影响,表现出主效基因和微效基因共同决定的遗传体系。（2）检测到R1、R3和R5期生物量累积有关的QTL分别有6、9和6个,其中C2连锁群的2个标记区间,GMKF059a～satt319和O连锁群GMKF082b～satt3313,同时检测到这3个时期的生物量QTL,且相应QTL贡献率均较大,是控制生物量累积的主效QTL。检测到10个收获期生物量QTL,其中,qBMB1-2、qBMC2-1和qBMO-1,是主效QTL。（3）两年共检测到10个表观收获指数QTL,贡献率6%～22%。其中qHIB1-2、qHIO-1和qHIO-2贡献率较大且具有年份稳定性,是控制表观收获指数的主效QTL。（4）发现9个根重QTL,贡献率在5.1%～21.1%之间。B1连锁群的qRTB1-1两年能稳定表达,贡献率在10%以上,是根重有关的主效QTL。（5）检测到5个R1期叶面积指数QTL,贡献率在6.4%～17.2%之间,2年未检测到稳定表达的QTL。R5期检测到6个叶面积指数QTL,贡献率7.3%～26.2%。位于B1连锁群的qLAIR3B1-1具有年份稳定性,且贡献率较大,是叶面积指数主效QTL;两年共检测到4个冠层宽有关的QTL,贡献率在6.3%～13.1%之间。冠层高有关的QTL两年共检测到12个,贡献率为5.2%～9.2%。其中的O连锁群标记区间satt262-satt173,是冠层高和宽共同的QTL位点。（6）百粒重、荚粒数和单株荚数分别被检出6、2和1个QTL,解释相应的表型变异在6.9～15.7%之间。主效QTL是qSWB1-1、qSNPPO-2和qPPB1。发现分枝荚数、主茎荚数、主茎节数和有效分枝QTL分别为5、3、8和3个,贡献率6.3%～13.7%。（7）比较产量及产量相关的性状QTL定位结果发现,（1）在9个产量QTL中,有5个QTL位点,同时发现有多个产量相关性状QTL,以产量主效QTL之一的qYDB1-1所在的B1连锁群上分布的各性状QTL最多。（2）产量及产量相关性状,多数QTL成簇分布在B1、C2和O连锁群。这一方面解释了这些性状间相关的遗传原因,也说明产量与其相关的性状既存在共同的遗传基础,也有各自自身遗传控制体系。将产量主效QTL和产量密切相关性状QTL位点结合起来,共同作为产量的遗传控制体系,对深入揭示产量的遗传控制基础将是有意义的。4.对倒伏性评价指标的遴选研究结果是:在设计的4种倒伏性评价指标中,根据指标与倒伏程度的相关程度、物理意义、测度简便性和环境稳定性等4个判断标准,遴选出鲜重力矩（PF）的综合表现最优,并对PF和倒伏程度进行QTL分析。在NJRIKY群体共检测到7个倒伏程度相关的QTL,2年未检测到相同的QTL;检测出7个倒伏势有关的QTL,分别解释表型变异的5%～12%,其中qPFC2-2,2年均能稳定表达,贡献值较大,是倒伏势主效QTL。5.在原有功能作图的框架下,扩展建立了2套遗传模型,分别用于检测株高生长QTL与环境互作效应和控制茎杆和全株生物量异速生长QTL的定位。结果,在C2和O连锁群发现2个控制株高生长的QTL。通过互作检验,发现这些QTL具有显著的基因型-环境互作效应,并估计了株高QTL在整个生长和发育阶段的时间序列效应,测验了不同环境下特定QTL基因型生长曲线的区别。利用异速生长模型,成功检测到4个控制茎杆和全株生物量异速生长的QTL。这2套模型,为破译任何生物性状的表达以适应生境和非生境中的遗传控制结构,研究复杂表型的遗传网络结构,以获得与性状的发育模式和进程的调节机制有关的重要信息,奠定了初步的遗产学研究思路和方法。

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摘要

ABSTRACT

缩略语

第一章文献综述

1 大豆分子标记育种简述

2 产量相关性状

2.1 生物量及其分配

2.2 叶面积指数

2.3 株高、倒伏性

2.4 产量组分

3 数量性状QTL研究方法进展

3.1 经典的QTL研究方法

3.2 关联作图

3.3 功能作图

4 大豆产量及产量相关性状QTL定位研究进展

5 本研究目的与意义

第二章材料与方法

1 试验材料

1.1 重组自交家系群体

1.2 品种材料

1.3 分子遗传图谱

2 田间试验设计

3 性状调查方法

3.1 动态性状调查方法

3.2 静态性状调查方法

4 数据分析方法

4.1 动态数据的相关与回归分析方法

4.2 静态性状的回归分析

4.3 性状的联合方差分析方法

4.4 QTL定位

第三章 NJRIKY群体产量相关性状的遗传变异

1 地下部、地上部生物量频率分布动态

2 特定时期生物量、表观收获指数、产量的频率分布和方差分析

3 叶性状、产量因子的变异

4 两年株高的动态变异

5 茎杆和全株生物量的动态变异

第四章高产家系地下、地上部生物量累积和分配特征

1 NJRIKY产量和地上、下部生物量的动态分布与相关

2 高中低产家系地下和地上部生物量累积特点

3 高产家系地下部和地上部生物量两年的变化

4 大豆各器官生物量分配动态模式估计

第五章产量与生物量、叶部性状、产量因子的关系及其QTL定位

1 性状与产量的相关与回归分析

2 QTL检测

2.1 产量

2.2 生物量和收获指数

2.3 产量因子QTL检测

2.4 叶部性状

3 产量及其相关性状QTL在连锁群上的分布

第六章大豆倒伏潜势的评价及其QTL分析

1 反映倒伏潜势的评价指标的遴选

1.1 评价指标与倒伏程度的相关性

1.2 评价指标的环境稳定性

1.3 评价指标与倒伏程度间QTL的共同性

1.4 评价指标的物理意义和测度简便性

2 倒伏程度和倒伏势QTL分析

2.1 倒伏程度的QTL分析

2.2 倒伏势的QTL分析

第七章大豆株高生长QTL与环境互作效应和异速生长性状的QTL定位

1 控制大豆株高生长的QTL与环境的互作

1.1 基本原理

1.2 结果

2 调节个体异速生长的QTL定位

2.1 基本原理

2.2 结果

2.3 计算机模拟

第八章讨论

1 生物量累积和分配特征

1.1 根和地上部生物量对产量的影响

1.2 高产大豆家系生物量累积特征

2 大豆生物量积累、收获指数及产量间的相关与QTL分析

2.1 生物量积累作为产量的预测因子

2.2 收获期生物量、收获指数与产量间的关系及其对育种的启示

2.3 与其他产量及产量相关性状QTL研究结果的比较

2.4 性状相关的遗传基础

2.5 产量的遗传基础

3 大豆抗倒伏性的评价指标及其QTL分析

4 株高生长的QTL与环境

5 调节个体异速生长的QTL概念性作图方法

第九章全文结论及创新点

1 全文结论

2 论文创新点

附录

1.动态性状QTL互作检测的遗传模型

1.1 试验设计与回归模型

1.2 似然比

1.3 拟合时间序列遗传效应

1.4 拟合协差矩阵

1.5 算法

1.6 模型选择

1.7 QTL存在的假设检验

2 异速生长性状的遗传模型

2.1 异速生长

2.2 似然比

2.3 拟合均值向量

2.4 拟合时间序列协方差

2.5 算法

参考文献

致谢

攻读博士学位期间发表与撰写的学术论文

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