羊草种群地下芽库各类型芽变化及与地上植株形成关系的研究

论文摘要

羊草（Leymus chinensis）是一种多年生、根茎型禾草,以克隆繁殖作为主要生殖方式。该物种具有忍耐干旱,低肥和高pH值的特性,在草原上能够形成单优种群。羊草植株的再生主要来自于母株基部位于地下部分的分蘖节、根茎节等处。从此处会生长出几种类型的芽。每年这些新芽的产生以及后来发育成子株,能够抵消母株的死亡,从而影响地上植株的密度。理解地下芽库对植物种群的贡献对于探究植物的克隆繁殖机制是十分重要的。本文分别从羊草地下芽库的季节动态、高有性生殖分配对芽库的影响、不同基株密度条件下芽库及所生成子株的数量变化、根茎顶芽碳氮化合物在克隆生长中的重要作用以及不同阶段遮光处理对芽库数量的影响方面对羊草进行研究,得出的主要结果和结论如下:（1）每种类型芽都有不同的起始产生时间。水平生长根茎顶芽（B1-1）最早产生于5月下旬,而向上生长根茎顶芽（B1-2）,根茎节间芽（B2）和分蘖节芽（B3）在6月下旬开始产生。各类芽起始产生时间的不同是由顶端优势,以及顶端与基部竞争资源共同作用的结果。在整个生长季B2呈现了比其它芽类型更低的密度,它所生成的根茎节子株（DS2）对种群的贡献最小,占总子株的5%;B3却维持较高的密度,它所生成的分蘖节子株（DS3）对种群的贡献最大,达到达到79%;而B1-2所生成的根茎顶子株（DS1）对种群的贡献中等,达到16%。生长季结束时,各类芽和子株分别占总芽和总子株的比例在两年间几乎相同,预示着这应该是羊草成为优势种的一种成功的机制。在生长季前期（4-5月下旬）,通过对不同降雨量的反应一些预先形成的芽采用两面下注策略;此后,在生长季中期（5月下旬-7月下旬）羊草执行根茎扩展策略;最后,在生长季晚期（7月下旬-10月下旬）执行克隆繁殖策略。（2）不同的生殖分配对不同克隆构件密度的影响是不同的,高的有性生殖资源投入年份不仅极显著减少了新根茎数量和根茎长度密度,还极显著地减少了根茎顶芽+根茎顶子株,根茎节芽+根茎节子株密度,但分蘖节芽+分蘖节子株密度却不减反而显著增加,致使总芽密度+总子株密度显著减少。另外,高的生殖资源投入年份并不影响各类型芽输出成地上子株的数量,尤其是分蘖节芽的输出数量还极显著地高于低的有性繁殖资源投入年份。由上结果得出,高生殖分配在影响羊草种群克隆子代数量的同时,更严重地影响将克隆子代输送的距离;高生殖年份羊草采取相对更密集型的生长策略,在低生殖年份则采取更游击型的生长策略方式。（3）与低密度基株斑块相比,高密度基株斑块能够产生较高密度的根茎顶子株和分蘖节子株,较低密度的根茎节子株,和相同长度的新根茎,且其新根茎长度达到峰值的时间要滞后2个月左右。同时我们还发现,与高密度基株斑块相比,低密度斑块具有较高的扩展株（包括根茎顶芽、子株和根茎节芽、子株）比例,而且在扩展株中,低密度斑块的根茎顶芽与子株密度和占总扩展株的比例要明显低于高密度斑块。由上结果得出,羊草在生长建植的初期,密度较低,它在以较低比例丛生株（分蘖节芽、子株）巩固原来地盘的同时,还要通过较高比例的扩展株进行领土的扩展。这种高比例扩展株需要以较高数量和比例的根茎节芽、子株,较低数量和比例的根茎顶芽、子株来维持。随着生活史进化向后期的进行,羊草在先前占据的区域通过产生大量丛生株,使密度不断增加,丛生株所占比例也增加,扩展株比例就相应的下降了。我们推测,生活史进化的后期阶段羊草能够维持丛生株和扩展株一个稳定的比例,从而挤出其它的植物。（4）根茎顶芽不论是水平生长以伸长根茎,还是向上生长输出为植株,其碳氮化合物含量是相同的。据此推测,水平生长根茎顶芽向向上生长根茎顶芽的转变不是由于其碳氮化合物含量的变化所致。蔗糖是可溶性糖的主要组成成分,在根茎顶芽中,它的含量季节动态变化与可溶性糖的变化趋势类似,在水淹干扰的情况下蔗糖对于羊草的生存起到了关键作用。根茎项芽的可溶性糖与总氮含量呈现不同的季节动态趋势。在秋季,羊草根茎顶芽的碳氮化合物主要用于根茎中能量的贮存,少量用于向上的生长。在前营养期,由于地上部分生殖生长的资源争夺,致使羊草向地下根茎顶芽中输入的可溶性糖很少;而在后营养期,只进行营养生长,所以羊草向根茎顶芽中输入的可溶性糖较多。（5）我们在羊草的不同生长阶段进行遮光处理,使羊草每天只保持8小时的短日照时间。结果表明,5月20日-6月20日,6月20日-7月20日遮光处理对羊草根茎顶芽、子株,根茎节芽、子株,分蘖节芽、子株,总芽、子株数量,新根茎长度,母株株高,生物量以及扩展株和丛生株比例等指标几乎没有影响。7月20日-8月20日或8月20日-9月20日遮光处理显著增加了根茎顶芽、子株,分蘖节芽,总芽,根茎节子株数量,以及新根茎长度和株高,但是对总繁殖体数量（总芽+总子株）却没有影响。7月20日-8月20日或8月20日-9月20日遮光处理显著增加了羊草扩展株的比例,减少了丛生株的比例。这也许是羊草对外界多变的环境条件变化的一种生长策略,在外界环境适宜的条件下,羊草母株产生高比例的扩展子株,占据新的领地,通过这种生长模式使之成为欧亚大陆东部的优势种。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 目录
• 第一章 研究综述
• 1.1 克隆植物芽库的研究进展
• 1.1.1 芽库的定义及分类
• 1.1.2 芽库的预先形成
• 1.1.3 顶端优势对芽生长的影响
• 1.1.4 芽库的休眠
• 1.1.5 芽库的生长构型
• 1.1.6 芽库与其它构件间的生理整合
• 1.1.7 芽库与其它构件间的生殖分配
• 1.1.8 外界环境干扰对芽库的影响
• 1.2 立题依据及意义
• 第二章 研究区域自然概况和试验材料
• 2.1 研究区域概况
• 2.1.1 研究地区自然概况
• 2.1.2 气候特点
• 2.1.3 土壤概况
• 2.1.4 植被概况
• 2.2 实验地自然概况
• 2.3 物种描述
• 2.4 芽和子株的分类
• 第三章 羊草种群各类地下芽的发生、输出与地上植株的形成、维持动态
• 3.1 前言
• 3.2 材料和方法
• 3.2.1 分布区域和研究地点
• 3.2.2 物种描述
• 3.2.3 芽和子株的分类
• 3.2.4 资料收集
• 3.2.5 资料分析
• 3.3 结果
• 3.3.1 各种芽密度的季节动态变化
• 3.3.2 总芽和总子株密度的季节动态变化
• 3.3.3 预先形成芽和子株与母株的关系
• 3.3.4 各种类型芽和子株比例的季节动态
• 3.4 讨论
• 3.4.1 各类芽的季节动态变化
• 3.4.2 不同类型芽对种群的贡献
• 3.4.3 地下芽库与地上种群的关系
• 3.5 结论
• 第四章 羊草种群高生殖分配对其各类芽和植株的影响
• 4.1 前言
• 4.2 材料和方法
• 4.2.1 分布区域和研究地点
• 4.2.2 试验材料
• 4.2.3 芽和子株的分类
• 4.2.4 数据收集
• 4.2.5 资料分析
• 4.3 结果
• 4.3.1 抽穗株密度、比例以及种子产量
• 4.3.2 新根茎数量与长度
• 4.3.3 各类型芽与子株、总芽与总子株密度
• 4.3.4 丛生株与扩展株的比例
• 4.4 讨论
• 4.5 结论
• 第五章 不同基株密度条件下对羊草各类芽和植株密度的分析
• 5.1 前言
• 5.2 材料和方法
• 5.2.1 分布区域和研究地点
• 5.2.2 物种描述
• 5.2.3 芽和子株的分类
• 5.2.4 资料收集
• 5.2.5 资料分析
• 5.3 结果
• 5.3.1 新根茎长度密度的季节动态
• 5.3.2 各类型芽、子株密度及它们的和的斑块间比较
• 5.3.3 丛生株和扩展株比例在斑块间的比较
• 5.4 讨论
• 5.5 结论
• 第六章 羊草根茎顶芽碳氮化合物含量的季节动态变化
• 6.1 前言
• 6.2 材料与方法
• 6.2.1 分布区域和研究地点
• 6.2.2 物种描述
• 6.2.3 芽和子株的分类
• 6.2.4 资料收集
• 6.2.5 资料分析
• 6.3 结果
• 6.3.1 水平生长根茎顶芽与向上生长根茎顶芽碳、氮化合物含量的比较
• 6.3.2 各种碳、氮化合物的季节动态
• 6.4 讨论
• 6.4.1 水平生长根茎顶芽与向上生长根茎顶芽碳氮化合物含量的比较
• 6.4.2 根茎顶芽蔗糖与可溶性糖季节动态的比较
• 6.4.3 根茎顶芽可溶性糖与总氮季节动态的比较
• 6.4.4 根茎顶芽可溶性糖的季节动态分析
• 6.5 结论
• 第七章 不同生长阶段遮光对羊草芽库和植株的影响
• 7.1 前言
• 7.2 材料和方法
• 7.2.1 分布区域和研究地点
• 7.2.2 物种描述
• 7.2.3 芽和子株的分类
• 7.2.4 数据收集
• 7.2.5 数据分析
• 7.3 结果
• 7.3.1 不同遮光处理对各种类型芽的影响
• 7.3.2 不同遮光处理对各种类型子株的影响
• 7.3.3 不同遮光处理对各种类型芽和相应子株数量和的影响
• 7.3.4 不同遮光处理对新根茎长度、地上生物量和株高的影响
• 7.3.5 不同遮光处理对扩展株和丛生株比例的影响
• 7.4 讨论
• 7.5 结论
• 第八章 结论及展望
• 8.1 主要结论
• 8.2 本项研究的创新点
• 8.3 本项研究存在的问题及展望
• 参考文献
• 致谢
• 在学期间公开发表论文及著作情况