论文摘要
枯落物是生态系统物质与能量循环的关键中间形态,并影响植物个体生长、种群更新与群落演替。草地枯落物的产成与消失是系统的典型特征,是对放牧、封育、火烧、开垦等利用方式响应最敏感的指标之一。以往,相关的草地研究多集中于生物量或枯落物自身,对枯落物的生态功能关注不够。天然草地约占黄土高原土地总面积的1/3,是该区域作物/天然草地—家畜综合生产系统的关键组分之一,对于农业系统的形成与演变、结构优化与功能提升起着举足轻重的作用。本研究从室内到野外,从个体到系统,探索了黄土高原天然草地建群种植物的枯落物水提液对作物/天然草地—家畜综合生产系统主要植物的种子萌发、幼苗生长、种群以及群落的影响,分析了牧草枯落物对放牧的响应特征及其对植物的生态效应。1.枯落物水提液对种子萌发的作用以发芽率和发芽速率为指标。长芒草枯落物水提液对茵陈蒿、二裂委陵菜、小麦、紫花苜蓿等植物的发芽率在各处理间均差异显著(p<0.05);长芒草枯落物水提液在浓度为2.5%和5.0%时,对二裂委陵菜的发芽率有所促进,拟合方程表明,长芒草水提液1.94%时,二裂委陵菜发芽率最高可达16.70%。达乌里胡枝子水提液除对小麦在各处理间差异不显著之外,对其余的四种受体植物发芽率处理浓度间均差异显著(p<0.05),同样对其自身种子的发芽率在浓度为2.5%时有促进效应,回归方程显示水提液浓度为1.98%时,发芽率最大为27.96%。茵陈蒿枯落物水提液对受体植物的萌发均表现出了较为强烈的抑制作用(p<0.05)。同一受体植物对相同溶液的不同浓度的响应作用也不同,总体来看,趋势是随着施体溶液浓度的升高,受体植物的发芽率以及发芽速率均呈现明显的降低趋势,即受体植物收到的施体溶液的抑制作用强度为10.0%>5.0%>2.50%。综合对比三种施体植物,其对受体植物种发芽率以及发芽速率的影响作用强度为:茵陈蒿>达乌里胡枝子>长芒草;在供试的五种受体植物中,对施体溶液响应最不敏感的是小麦,而最敏感的是茵陈蒿。2.枯落物水提液对幼苗生长的作用以幼苗的株高、地上部分干重、根长、根干重为指标。相同水提液浓度,各施体植物对幼苗株高抑制作用的强弱综合排序为:茵陈蒿>长芒草>达乌里胡枝子;综合比较各施体植物对地上部分干重影响排序为:茵陈蒿>长芒草>达乌里胡枝子;对根长无确定排序,各施体植物对受体均表现不同;对根干重影响排序为:茵陈蒿>长芒草>达乌里胡枝子。从受体植物来分析,总体趋势为幼苗高度随施体溶液浓度的升高而降低,受到明显的抑制作用,与对照相比均未表现出促进株高生长现象。对于不同的受体植物的幼苗及根干重的影响来分析:地上部分重受抑制程度:紫花苜蓿>达乌里胡枝子>小麦;株高受抑制程度:达乌里胡枝子>小麦>二裂委陵菜>紫花苜蓿;根干重受抑制程度为:小麦>达乌里胡枝子>紫花苜蓿;根长受抑制程度:小麦>紫花苜蓿>达乌里胡枝子。3.枯落物水提液对植物种群的作用长芒草的枯落物水提液对达乌里胡枝子、长芒草的株高和生长点(或分蘖)数量作用显著(p<0.05)。茵陈蒿枯落物水提液对达乌里胡枝子的株高有明显影响(p<0.05),但只有10.0%水提液对长芒草的分蘖数量影响显著(p<0.05)。达乌里胡枝子的枯落物水提液对茵陈蒿的株高有显著影响(p<0.05),5.0%和10.0%的水提液对其自身的株高的作用与对照差异显著;在枯落物水提液浓度2.50%时,三种受体植物株高呈现促进趋势;当浓度≥5.0%时,株高呈现抑制趋势。受体种群对施体溶液敏感较强的达乌里胡枝子,较弱的是长芒草。4.枯落物水提液对群落的作用在群落水平上,三种施体溶液对伴生种的植株高度以及植株生长点数有抑制的趋势。3种建群种相互之间的枯落物水提液的作用,茵陈蒿水提液的作用强度最大,使得群落植物的株高及分蘖、生长点数较其他两种建群种促进作用最弱。这与种子萌发实验以及幼苗生长实验的结果一致;长芒草则对其它2个建群种没有显著的抑制作用,但两者都对伴生种的株高及生长点数有抑制作用的趋势。分析群落内Shannon-Wiener多样性指数发现,施入长芒草枯落物水提液使得群落Shannon-Wiener多样性指数随施体溶液的增加而逐渐降低,茵陈蒿以及达乌里胡枝子枯落物水提液对Shannon-Wiener多样性指数的影响在浓度小于10.0%时逐渐降低。5.枯落物对放牧的响应随着放牧率增加,草地植物生长季与非生长季枯落物量呈现逐渐降低的趋势,2007年放牧干扰下的枯落物量无论是在植物生长季还是非生长季都显著高于2006年。当放牧率分别2.67,5.33,8.67 sheep/ha时,生长季枯落物量分别与对照减少12.9%,16.7%,21.6%,差异显著(P<0.05)。长芒草、茵陈蒿和达乌里胡枝子3种植物的枯落物盖度占整个草地枯落物盖度的80.0%以上,在不同放牧率下长芒草枯落物所占比例平均达到30.7%。当放牧强度为2.67sheep/ha时,建群种盖度均略有增加,这与适度放牧促进植物再生有关。当枯落物量为22.1g/m2时,长芒草以及茵陈蒿的高度达到最大,且当枯落物量为22.0g/m2时,长芒草的分蘖数达到最大,说明枯落物在一定量的范围内对植株生长是有益的,但是存在作用的阈值。综合不同放牧强度下枯落物的盖度、组成以及对植物生长的影响,推测5.33sheep/ha的放牧强度在本研究中为适宜的放牧强度。研究结果可为理解草地退化与恢复机理、开发草地健康管理技术、评估“退耕还林还草”和“天然草地保护”工程的效果、控制农田杂草等提供科学依据或技术支撑。
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