论文摘要
红砂属植物起源于第三纪、包括亚洲中部在内的“古地中海区系”沿岸地区的代表种之一。红砂为柽柳科多年生小灌木,在极端干热期具有休眠或落叶等特征,因此它是一种温带地区的复苏(resurrection)植物,是研究植物抗旱机制的不可多得的良好材料。本论文以复苏植物红砂为材料,通过对持续干旱期间成熟植株和幼苗的光合活性变化、叶片和茎中代谢物质的变化、植物形态结构与叶绿体超微结构变化、干旱诱导的基因表达与MAP激酶信号途径的研究,以及植株进入休眠状态后复水带来茎的代谢物质和形态结构上的变化研究,以期进一步阐明这种植物忍耐极端干旱的适应机理。主要研究结果如下: 1.水分胁迫导致了红砂净光合速率(Pn)的下降,但内在水分利用效率(WUE)随着干旱程度却明显提高。PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)和非循环式电子传递效率(ΦPSⅡ)随着干旱程度的增加而减小,并表现出午间光抑制现象,但激发能量的耗散能力(以荧光非光化学猝灭NPQ表示)随着干旱程度的增加在胁迫植物中维持更高水平。表明依赖于叶黄素循环的热能耗散机制也起重要的作用。而玉米黄素含量的迅速上升也证明了这一点。叶片叶绿素只有在严重干旱胁迫后含量下降。然而,成熟植株当叶片水势下降到-21.3MPa时,叶片死亡并随后脱落,但茎中仍然保持光合作用能力。随后植物进入休眠状态,复水后茎复活植株又长出新叶。因此,红砂具有剪去叶片而减少水分丢失并维持茎细胞的活力来度过极端干旱的能力。 2.脱水期间红砂代谢物质的变化表明,持续的干旱环境促进了幼苗和成熟植株叶片和茎中蔗糖的累积,在茎中累积量更大,但复水后迅速下降。与渗透调控相关的物质脯氨酸和苹果酸的含量在茎中也大大升高,但干旱期间葡萄糖和草酰乙酸的含量却下降。同时可溶性蛋白的含量也减少了,SDS-PAGE在干旱处理的植物中检测不到额外表达的蛋白质,但值得注意的是有一分子量大小为52kD的蛋白质随着干旱胁迫而消失,其功能目前尚未可知。参与光合作用的酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)的活性随着叶片水势的下降发生了不同的变化,Rubisco活性干旱期间直线下降,但PEPCase的活性在干旱末期是对照材料的5倍左右。表明PEPCase在干旱期间的光合碳代谢中起了很重要的作用。 3.解剖结构研究表明,干旱期间,叶片和茎在解剖结构上既有相似的又有不同
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