荒漠沙蜥的生活史进化

论文摘要

爬行类种类丰富分布广泛,其生活史特征具有较大的种间和种内变异,并且无亲代抚育行为,是研究生活史对策和检验各种生活史理论的理想材料。荒漠沙蜥广泛分布于我国北方荒漠地区,其栖息地生境多样,为研究生活史对策提供了有利条件。本文以荒漠沙蜥为对象,从生态遗传学、形态学、种群统计学、繁殖生态学等方面综合研究其在不同生境中的生活史对策。荒漠沙蜥的栖息地选择无显著的性间差异,但存在显著的季节和地理变异。繁殖前期气温相对较低,沙蜥为了保证生殖腺发育而选择植被盖度较低、日晒条件较好的生境；繁殖后期为了快速恢复繁殖消耗以及积累脂肪而选择草本盖度较高、食物条件较好的生境。选择样方与对照样方的地理变异模式相同,表明地理差异可能与环境差异有关。此外在不同环境下,沙蜥会权衡逃避敌害和取食的利害做出有利的选择：在灌丛盖度较高逃避捕食较容易的生境会较多的考虑日晒和取食,而在植被盖度较低食物不利时侧重取食。荒漠沙蜥的食性为动物性,主要取食半翅目和膜翅目昆虫,尤其是长蝽科和蚁科昆虫,取食的猎物大小集中在40mm3以下。较多地取食长蝽科昆虫与食物偏好有关,而较多地取食蚂蚁则是因为其较高的遇见率。雌雄食物生态位重叠度极高,但食物组成和食物大小存在显著差异,食物的两性差异可能与雄性家域范围更大有关。食物组成还存在显著季节和地理差异,其中季节差异主要与繁殖前后栖息地选择及食物可利用性的变化有关；地理差异主要与食物可利用性差异,尤其是长蝽科与蚁科昆虫的丰富度有关。荒漠沙蜥幼体无身体大小性二态,而成体存在显著性间差异。其中成年雄性具有相对较大的吻肛长、尾长、头部大小和四肢,而雌性具有相对较大的腹长。分析表明2龄个体生长率的两性差异是性二态产生的直接原因,而生态位分歧和异速生长不能解释性二态的产生。繁殖期雄性的争斗行为及尾部的正异速生长表明雄性受到性选择作用。雌性腹长的生长速率显著高于雄性,表明雌性经历了生育力选择作用。综上,性选择和生育力选择作用所导致的雌雄个体性成熟后能量分配的差异是荒漠沙蜥性二态产生的根本原因。调查中荒漠沙蜥最大年龄为7龄,所有种群的年龄结构均为标准金字塔型。性比在年龄间存在变化,低龄组偏雌而高龄组偏雄。存活曲线为凹形,死亡主要集中在第一个越冬季节。幼体存活率存在显著地理差异,这可能与不同种群被捕食率不同有关,且生境类型尤其是潜在巢穴数量亦对幼体存活有重要影响。虽然食物和生境存在差异,但成体死亡率不存在显著地理差异,这可能与不同种群采取的繁殖对策不同有关。生命表分析表明除民勤外其余种群数量均在下降,这可能与分析中我们将迁出视作死亡有关。采用具有最佳拟合度的Von Bertalanffy模型拟合身体特征的生长曲线。结果表明雄性头部大小、尾部及四肢均具有更高的渐近值,但雌雄特异生长率无显著差异。生长率随年龄增长而降低,且仅2龄组雄性的生长率高于雌性。生长率的年龄和两性差异可能与繁殖过程中能量分配的差异有关。此外种群生长率存在显著地理差异：甘塘和山丹的生长较左旗和民勤快,这主要与甘塘和山丹较高的食物可利用性及左旗和民勤较高的种群密度有关。荒漠沙蜥的繁殖活动具有明显的周期性：在4月份交配,于5月底到7月初产卵,野外幼仔在7月中到9月初孵出。该周期性在地理种群间保持稳定,且生殖腺的发育均与温度和降雨有关。雌性每窝产1-6枚卵,以2-4枚为主,部分个体一年可产两窝。母体大小对窝卵数和窝重有显著正影响,对卵重和相对窝重无显著影响,表明卵大小可能被局部环境所优化。生育力与卵大小之间具有显著负相关性,表明后代大小与数量间存在权衡。而雌性繁殖投入与母体死亡率无关,表明即时和未来繁殖之间不存在权衡关系,这或许与我们仅考虑首窝繁殖投入有关。相对卵重与幼体存活率之间的正相关性表明提高对单个后代的投入可以提高后代存活率。繁殖特征存在显著地地理变异：右旗的雌性产多而小的卵,而甘塘则相反；左旗雌性对整窝的投入最大,而民勤对单个后代的投入最大。主成分分析将繁殖特征定义为整窝投入和对单个后代投入两个因素,其中随降雨量、纬度、温度或食物可利用性升高雌性增加对整窝投入,在种群密度较大或食物可利用性较少的时候雌性则增加对单个后代的投入。荒漠沙蜥种群遗传多样性存在显著的地理变异,分析显示随纬度升高、或降雨增加、或降雨变异增加,种群遗传多样性有下降趋势。其中纬度可能通过影响降雨和降雨变异性对遗传多样性产生作用。Bayesian分析共得到三个支持率很高的地理分枝,龙首山、阴山及贺兰山在种群分化中有重要作用。通过比较分枝间与各分枝内的生活史特征发现,荒漠沙蜥不同种群的生活史差异主要是由环境导致的表型可塑性引起的。

论文目录

• 中文摘要
• Abstract
• 第一章 文献综述
• 1.1 生活史理论研究概况
• 1.1.1 成熟年龄与大小
• 1.1.2 窝卵数或窝仔数
• 1.1.3 权衡关系
• 1.1.4 繁殖对策
• 1.2 爬行类生活史研究概况
• 1.2.1 外温性的影响
• 1.2.2 繁殖特征的地理变异
• 1.2.3 窝卵数与卵大小权衡
• 1.2.4 性二态的进化
• 1.3 我国沙蜥属研究进展
• 1.3.1 分类学和地理分布
• 1.3.2 生态学研究
• 1.3.3 种上及种下系统发生研究
• 第二章 不同生境中的栖息地选择
• 2.1 前言
• 2.2 材料和方法
• 2.2.1 研究地概况
• 2.2.2 栖息地选择
• 2.3 结果
• 2.3.1 荒漠沙蜥栖息地主要特征
• 2.3.2 荒漠沙蜥栖息地选择的季节变异
• 2.3.3 荒漠沙蜥栖息地选择的地理变异
• 2.4 讨论
• 2.4.1 影响栖息地选择的因素
• 2.4.2 栖息地选择的季节变异
• 2.4.3 栖息地选择的地理变异
• 第三章 荒漠沙蜥的食物变异
• 3.1 前言
• 3.2 材料方法
• 3.3 结果
• 3.3.1 食物可利用性调查
• 3.3.2 食物组成和大小
• 3.3.3 取食的两性差异
• 3.3.4 取食的季节差异
• 3.3.5 取食的地理差异
• 3.4 讨论
• 3.4.1 食物组成和大小
• 3.4.2 食物的两性变异
• 3.4.3 食物的季节变异
• 3.4.4 食物的地理变异
• 第四章 荒漠沙蜥的身体大小和性二态
• 4.1 前言
• 4.2 材料和方法
• 4.2.1 数据获得
• 4.2.2 数据分析
• 4.3 结果
• 4.3.1 发育过程中的性二态
• 4.3.2 食物分歧假说检验
• 4.3.3 生长率差异假说检验
• 4.3.4 不同死亡率假说检验
• 4.3.5 成体特征的地理变异
• 4.4 讨论
• 4.4.1 荒漠沙蜥的二态性模式
• 4.4.2 身体大小的二态性
• 4.4.3 头部的性二态
• 4.4.4 其余特征的性二态
• 4.4.5 形态的地理差异
• 第五章 荒漠沙蜥的种群统计学
• 5.1 前言
• 5.2 材料与方法
• 5.2.1 数据获取
• 5.2.2 年龄结构和性比
• 5.2.3 个体生长发育
• 5.2.4 存活与死亡
• 5.3 结果
• 5.3.1 年龄结构和性比
• 5.3.2 性成熟年龄
• 5.3.3 不同年龄的生长率
• 5.3.4 生长率的两性差异
• 5.3.5 生长曲线的拟合
• 5.3.6 特定年龄死亡率
• 5.3.7 生命表
• 5.4 讨论
• 5.4.1 性成熟年龄和大小
• 5.4.2 生长率的变化
• 5.4.3 存活率
• 5.4.4 年龄结构和性比
• 5.4.5 与青海沙蜥的比较
• 第六章 不同生境中荒漠沙蜥的繁殖对策
• 6.1 前言
• 6.2 研究方法
• 6.2.1 繁殖周期
• 6.2.2 繁殖特征的地理变异
• 6.3 结果
• 6.3.1 繁殖周期
• 7.3.2 母体大小的影响
• 6.3.3 窝卵数和卵大小
• 6.3.4 窝卵重和繁殖投入
• 6.3.5 孵出大小
• 6.3.6 地理变异
• 6.4 讨论
• 6.4.1 繁殖周期
• 6.4.2 窝卵数与卵大小
• 6.4.3 繁殖投入与存活
• 第七章 分子生态学简析
• 7.1 前言
• 7.2 材料和方法
• 7.2.1 材料和DNA提取
• 7.2.2 PCR扩增和测序
• 7.2.3 序列分析
• 7.2.4 环境因子
• 7.3 结果
• 7.3.1 碱基组成
• 7.3.2 系统发育
• 7.3.3 遗传多样性
• 7.3.4 系统发生与生活史变异
• 7.4 讨论
• 7.4.1 系统地理
• 7.4.2 生态遗传
• 7.4.3 系统发生对生活史的影响
• 参考文献
• 在学期间的研究成果
• 致谢