叶籽银杏的形态发生和比较形态学研究

论文摘要

本研究以来自沂源的中国第一株叶籽银杏为试材,运用植物制片技术、植物染色体分析技术等对叶籽银杏的叶生胚珠形态发生过程进行了研究,同时对叶籽银杏进行比较形态学研究。以沂源、泰安和济南的6株叶籽银杏为试材,运用电镜技术,对6株叶籽银杏的正常种子和叶生种子进行了微形态研究。研究结果如下:（1）叶籽银杏的叶片可以分化正常叶片和叶生胚珠叶叶片两种类型。正常叶片网结脉的发生率为14.2﹪,可以划分为闭合型、W型、V+W型和双V+W型四种类型。据叶生胚珠产生的位置和弧的数量可以将叶生胚珠叶划分为单弧型、双弧型和多弧型三种类型。此外,叶籽银杏树存在黄绿相间的斑叶。叶籽银杏的叶片气孔器为单环式,上下表皮均有气孔分布,且有双气孔和三气孔分布。正常叶和叶生胚珠叶在叶片长、叶片宽、叶鲜重、叶面积等指标上存在差异。（2）正常叶片叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化,而叶生胚珠叶片叶肉由同型薄壁细胞组成。叶片着生胚珠部位有脊状突起。突起处的叶肉由大型薄壁细胞构成,叶脉位置分叶脉在突起的两侧和叶脉在突起的正上方两种类型,而且其叶脉均较正常部位的叶脉密集。本研究首次发现,叶生胚珠叶叶柄在紧贴韧皮部外侧的基本组织中存在34层木质化的细胞。（3）叶籽银杏多胚珠的发生率较高,多胚珠变异式样较多,表明叶籽银杏的原始性。叶籽银杏多胚珠的研究证实银杏生殖器官的演化趋向是着生胚珠的总柄上胚珠数目减少,胚珠增大,珠柄趋于消失。正常胚珠珠柄的维管束数目为2束,为外韧型,韧皮部外围有蛋白细胞分布。分泌腔分布类型为边生型。胚珠的分泌腔主要分布在珠被。银杏分泌腔的发生方式是裂溶生方式发生、发育。叶籽银杏正常胚珠和珠柄上有气孔分布,气孔形态和叶片上的气孔形态一致。首次发现叶籽银杏正常胚珠和珠柄也存在双气孔和三气孔,发现叶籽银杏正常胚珠雌配子体的染色体数目是24条。（4）叶生胚珠初期的发生率一般低于20%,叶生种子的发生发生率为5%左右。叶生胚珠的发育阶段分为发端期、形成期、增大期和成熟期。发生叶生胚珠的叶片最初在叶缘出产生细长的浅绿色脊状凸起,脊状凸起基端位于叶脉之间的脉间区,而脊状凸起的顶端则产生裂刻,脊状凸起是由叶基端向叶缘端发育的,通常在远轴面的凸起较近轴面的凸起明显。脊状凸起处无栅栏组织核海绵组织的分化,上下表皮之间有很多大的薄壁细胞,脊状凸起向叶生胚珠的发育很可能是由于这些等径薄壁细胞的脱分化和再分化。叶生胚珠珠心和珠被细胞的分化在5月中旬。叶生胚珠也具有珠孔,但是没有贮粉室发育。叶生胚珠也具有珠领。（5）叶生胚珠的发育存在异时发育特征。异时发育表现在两个方面,一是相对正常胚珠的异时发育特征;二是叶生胚珠间的异时发育特征。叶生胚珠叶片较正常叶片小,根据叶生胚珠着生位置可以分为五种类型:单裂单生型,单裂簇生型,双裂簇生型;多裂单生型;散生型。叶籽银杏的正常种子和叶生种子均存在丰富的变异。发生叶生胚珠的短枝存在交替性、间歇性和轮换性。（6）6株叶籽银杏的正常种子的中种皮均是由管胞构成,管胞壁上具有明显的穿孔,为具缘纹孔。然而,叶生种子的管胞类型则存在差异,织女洞、仲庄、济南、泰安叶籽银杏的叶生种子管胞类型有2类,一类为具缘纹孔管胞,一类为螺纹管胞。而油坊、白峪叶籽银杏的叶生种子的管胞类型和正常种子一样,是由具缘纹孔管胞构成。6株叶籽银杏的内种皮微形态也存在较大的差异。本文对叶籽银杏的系统发育进行了探讨,内容涉及银杏雌性生殖器官的形态学本质,亲缘关系,和叶籽银杏的发生机理。本研究对于探讨银杏的系统发育具有重要意义。

论文目录

• 中文摘要
• ABSTRACT
• 1. 引言
• 1.1 银杏的起源和演化
• 1.2 银杏的分类单元
• 1.2.1 银杏的变种和品种
• 1.2.2 叶籽银杏的分类地位
• 1.3 叶籽银杏的分布
• 1.4 银杏生殖器官的结构和发育
• 1.4.1 银杏生殖器官的形态结构
• 1.4.2 银杏生殖器官的发育
• 1.5 选题目的和意义
• 2. 材料和方法
• 2.1 实验地概况
• 2.2 实验材料
• 2.3 研究方法
• 2.3.1 叶子形态指标的比较
• 2.3.2 脉序特性研究
• 2.3.3 气孔特性研究
• 2.3.4 形态发生、解剖结构研究
• 2.3.5 染色体核型分析
• 2.3.6 中种皮和内种皮的微形态比较研究
• 2.3.7 数据分析和处理方法
• 3. 结果与分析
• 3.1 叶籽银杏的物候期
• 3.2 叶籽银杏的叶生胚珠发生率研究
• 3.3 叶籽银杏的叶片特性研究
• 3.3.1 叶籽银杏的叶形和叶色变异特性研究
• 3.3.2 叶籽银杏的叶形态指标对比分析
• 3.3.3 叶籽银杏的叶脉特性研究
• 3.3.3.1 正常叶片的叶脉
• 3.3.3.2 叶生胚珠叶的叶脉
• 3.3.4 叶籽银杏叶解剖特性研究
• 3.3.4.1 叶片横切面结构
• 3.3.4.2 叶柄横切面结构
• 3.3.5 叶籽银杏的叶表皮特性研究
• 3.3.5.1 气孔特性研究
• 3.3.5.2 气孔的分布
• 3.3.5.3 双气孔现象
• 3.3.5.4 气孔密度、指数和气孔比密度比较分析
• 3.4 叶籽银杏的正常胚珠特性研究
• 3.4.1 叶籽银杏的正常胚珠形态变异特性研究
• 3.4.1.1 正常胚珠的变异式样
• 3.4.1.2 正常胚珠的形态变异规律
• 3.4.2 叶籽银杏的正常胚珠柄解剖结构
• 3.4.3 叶籽银杏正常胚珠分泌腔的解剖特性
• 3.4.4 叶籽银杏正常胚珠气孔特性
• 3.5 叶籽银杏的叶生胚珠形态发生
• 3.5.1 叶籽银杏的叶生胚珠的形态发育过程
• 3.5.2 叶籽银杏的叶生胚珠形态发生过程比较研究
• 3.5.3 叶籽银杏的叶生胚珠变异类型
• 3.6 叶籽银杏的染色体核型分析
• 3.6.1 染色体数目
• 3.6.2 核型分析
• 3.7 叶籽银杏的种核形态变异特性研究
• 3.7.1 叶籽银杏的正常种子形态变异特性研究
• 3.7.2 叶籽银杏的种皮微形态变异
• 3.7.2.1 种皮的微形态特征
• 3.7.2.2 种皮的微形态比较分析
• 4. 讨论
• 4.1 叶籽银杏的叶特性
• 4.1.1 叶籽银杏的叶脉特性
• 4.1.2 叶籽银杏的叶表皮特性
• 4.1.3 叶籽银杏叶解剖特性
• 4.1.4 叶籽银杏的叶片形态变异特性
• 4.2 叶籽银杏的正常胚珠变异
• 4.2.1 叶籽银杏的多胚珠变异
• 4.2.2 叶籽银杏正常胚珠的比较解剖学研究
• 4.3 叶籽银杏叶生胚珠的形态发生和比较形态学
• 4.3.1 叶生胚珠的发生率
• 4.3.2 叶生胚珠的形态发生和比较形态学
• 4.4 银杏雌性生殖器管的形态学本质
• 4.5 叶籽银杏的亲缘关系比较
• 4.6 叶籽银杏的发生机理
• 5. 结论
• 5.1 叶籽银杏的叶片特性
• 5.2 叶籽银杏的胚珠特性
• 5.3 叶生胚珠的形态发生
• 5.4 叶生种子的种核形态
• 参考文献
• 图版和图版说明
• EXPLANTION OF PLATE
• 致谢
• 攻读学位期间发表论文情况